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La ecología de la degradación de la madera por escaraba¡os Passalidae (Coleoptera): simbiosis y efectos sobre el comportamiento

Resumen

Los pasálidos (Coleoptera: Passalidae) son escarabajos negros (los adultos inmaduros (tenerales) son rojizos y unas pocas especies presentan áreas rojizas cuando son maduros), relativamente grandes (13-80mm), que viven en grupos familiares con traslape de generaciones en sistemas de túneles dentro de troncos en proceso de descomposición. Una especie, Ptichopus angu/atus Perch., vive exclusivamente en las cámaras de desperdicios de las hormigas o zompopos del género Atta (Hendrichs y Reyes-Castillo 1963, Schuster 1984). Otras especies han sido encontradas ocasionalmente en otros tipos de hábitats. Unas pocas especies viven entre los detritos de los rizomas de helechos epifíticos (e.g. Ceracupes arrowi Heller; Johki y Kon 1986, 1989), en detritos de madera producidos por otros organismos (Ceracupes fronticomis Westwood; Araya et al. 1997), o en la interfase entre el tronco podrido y el suelo (e.g. Toeniocerus spp., Kon y Johki 1987, Kon y Araya 1992; Ophrygonius uedai Kon & Johki, Kon et al. 2002). Otras se han encontrado ocasionalmente en bromelias epifíticas (e.g. Passalus dubitans (Kuwert), Luederwaldt 1931 ¡ Popilius lenzi Kuwert, Gómez 1977), en cormos de bambú (Leptaulax bicolor F., Kon y Araya 1991 ), en materia orgánica en descomposición (e.g. Passa/us punctatissimus Esch., en calabazas, Passa/us punctiger Lep. & Serv., en heces secas de ganado vacuno (Luederwaldt 1931) y Veturius paraensis Lued., en hojas descompuestas de Mauritia sp. (Ribeiro y Fonseca 1991 )), en nidos de termitas (e.g. Veturius transversus (Dalman) con Anoplotermes sp., Costa y Vanin 2010),y restos de pasálidos se han encontrado hasta en cuevas con colonias de los "pájaros aceitosos" o "guácharos", Steatornis caripensis Humbolt (Schuster 1978). Se conocen unas 930 especies (Boucher 2005) distribuidas en los trópicos del mundo, con algunas especies que llegan al norte hasta Estados Unidos, Canadá y Japón y otras muy al sur en Uruguay, Argentina y Tasmania (Schuster 1978). Los fósiles son muy escasos, con solo dos especies conocidas: Passa/us indormitus Cockerell, del Oligoceno (23-34 millones de años) de Oregon (Reyes-Castillo 1977) y Macrolinus sinicus (Hong) del Mioceno (6-23 millones de años) de Shanwang al este de China (Zhang 1989). Casi todas las especies de pasálidos completan su ciclo biológico y se alimentan de madera en varios grados de descomposición (saproxilofagia), contribuyendo con ello al reciclaje de nutrientes (Castillo y Reyes-Castillo 2003). Junto con otros coleópteros saproxilófagos son los responsables primarios del rompimiento mecánico del material leñoso y secundariamente del rompimiento de las moléculas de celulosa, hemicelulosa y probablemente de lignina, a través de las relaciones simbióticas con una pléyade de microorganismos, entre hongos, bacterias y protozoos, contribuyendo así a la formación y humificación del suelo. En este trabajo revisamos algunos factores conductuales, microbiológicos y anatómicos de los Passalidae, que inciden en el proceso de transformación de la madera en descomposición para ser finalmente incorporada al suelo del bosque