UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA  

Facultad de Ciencias y Humanidades 

 

 

 

 

 

Actualización de la distribución de Ctenosaura palearis y su 
depredador, Heloderma charlesbogerti con análisis de los cambios 

potenciales en respuesta a diferentes escenarios de cambio climático 

 

 

 

Trabajo de graduación en modalidad de tesis presentado por 

Paulina Di Birk Mansilla 
para optar por el grado académico de Licenciada en Biología 

Guatemala, 

2024 



 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 



 

UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA  

Facultad de Ciencias y Humanidades 

 

 

 

 

 

Actualización de la distribución de Ctenosaura palearis y su 
depredador, Heloderma charlesbogerti con análisis de los cambios 

potenciales en respuesta a diferentes escenarios de cambio climático 

 

 

 

Trabajo de graduación en modalidad de tesis presentado por 

Paulina Di Birk Mansilla 
para optar por el grado académico de Licenciada en Biología 

Guatemala, 

2024 



 

 

 

CamScanner



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AGRADECIMIENTO 
 

Quiero agradecer a toda mi familia por estar ahí conmigo durante todo el proceso. A mi 
mamá por su apoyo incondicional y su positivismo. Porque desde pequeña me inculcó el amor, la 
curiosidad y la pasión por el mundo que nos rodea. A mi papá, porque él parecía más interesado 
en mi tésis que yo y terminó igual o más enamorado de los helodermas. A mis hermanas por darme 
el apoyo, las porras y el espacio que necesitaba. Un gran agradecimiento a Daniel Ariano, que me 
tuvo infinita paciencia con todos mis errores y mis inseguridades.  
 

También quiero mencionar a la Reserva Natural Heloderma, International Iguana 
Foundation y Forgotten Nature por todo el apoyo logístico, financiero y técnico. Por darme la 
oportunidad de realizar este trabajo y cumplir mi sueño. Agradezco al CEAB-UVG por el uso del 
SIG y a Diego Incer por apoyarme, ayudarme y guiarme.  

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



vi 
 

CONTENIDO 

 

AGRADECIMIENTO	.....................................................................................................................................	v	

Lista	de	figuras	........................................................................................................................................	vii	

Lista	de	cuadros	.....................................................................................................................................	viii	
Resumen	.......................................................................................................................................................	ix	

Abstract	.........................................................................................................................................................	x	
I.	 Introducción	............................................................................................................................................	1	
II.	 Marco	teórico	..........................................................................................................................................	2	
A.	 Ecología,	amenazas	y	comportamiento	de	la	iguana	Ctenosaura	palearis	.....................................................	2	
B.	 Ecología,	amenazas	y	comportamiento	del	Heloderma	charlesbogerti	............................................................	5	
C.	 Bosques	estacionalmente	secos	en	Guatemala	..........................................................................................................	8	
D.	 Migración	de	especies	y	extinción	por	cambio	climático	......................................................................................	9	
E.	 Modelado	de	distribución	potencial	de	especies	con	MaxEnt	..........................................................................	10	

III.	 Justificación	...........................................................................................................................................	11	
IV.	 Objetivos	............................................................................................................................................	12	
A.	 General	......................................................................................................................................................................................	12	
B.	 Específicos	...............................................................................................................................................................................	12	

V.	 Hipótesis	.................................................................................................................................................	13	
VI.	 Metodología	......................................................................................................................................	14	
A.	 Datos	de	la	localidad	de	Ctenosaura	palearis	y	Heloderma	charlesbogerti	...............................................	14	
B.	 Modelización	y	predicción	climáticas	con	todos	los	datos	de	distribución	de	H.	charlesbogerti	......	14	
C.	 Evaluación	de	riesgos	para	la	publicación	de	datos	..............................................................................................	15	

VII.	 Resultados	.........................................................................................................................................	21	
VIII.	 Discusión	...........................................................................................................................................	34	
IX.	 Conclusión	.............................................................................................................................................	37	
X.	 Literatura	citada	..................................................................................................................................	38	

 

 
 
 
 
 

 
 
 



vii 
 

Lista de figuras 
 

 
Figuras   Página 

Figura 1. Imagen de una iguana C. palearis. 2 
Figura 2. Imagen de un heloderma H. charlesbogerti. 5 
Figura 3.  Vegetación del bosque seco bajo de El Progreso, Guatemala. 8 
Figura 4.  Árbol de decisiones para publicar los datos de C. palearis 16 
Figura 5. Árbol de decisiones para publicar los datos de H. charlesbogerti 17 
Figura 6.  Puntos de localidad de C. palearis y H. charlesbogerti utilizados 

para el estudio 
21 

Figura 7.  Mapa de ocurrencia para C. palearis en el escenario optimista 
SSP1-2.6. 

23 

Figura 8.  Mapa de ocurrencia para C. palearis en el escenario medio SSP2-
4.5. 

24 

Figura 9.  Mapa de ocurrencia para C. palearis en el escenario pesimista 
SSP5-8.5. 

25 

Figura 10.  Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti en el escenario 
optimista SSP1-2.6. 

27 

Figura 11.  Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti en el escenario medio 
SSP2-4.5. 

28 

Figura 12.  Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti en el escenario 
pesimista SSP5-8.5. 

29 

Figura 13.  Mapa de probabilidad de ocurrencia mayor al 75% para el mapa de 
traslape y desfase entre C. palearis y H. charlesbogerti en tiempo 
presente.  

30 

Figura 14.  Mapa de traslape de la distribución de C. palearis y H. 
charlesbogerti en el escenario optimista SSP1-2.6. 

31 

Figura 15.  Mapa de traslape de la distribución de C. palearis y H. 
charlesbogerti en el escenario medio SSP2-4.5. 

32 

Figura 16.  Mapa de traslape de la distribución de C. palearis y H. 
charlesbogerti en el escenario pesimista SSP5-8.5. 

33 

  
 
 
 
 
 
 

 



viii 
 

Lista de cuadros 
 

Cuadro          Página 
 
Cuadro 1. Variables climáticas utilizadas para la realización de los 

modelos de distribución potencial de C. palearis y H. 
charlesbogerti, obtenidas de la base de datos de Wolrdclim2. 

18 

Cuadro 2. Variables ambientales seleccionadas para Ctenosaura palearis 
para la modelación de la distribución en los tres escenarios 

22 

Cuadro 3.  Cambios en cantidad de hectáreas para C. palearis para el 
escenario SSP1-2.6 del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad de 
ocurrencia mayor a 0.75. 

23 

Cuadro 4.  Cambios en cantidad de hectáreas para C. palearis para el 
escenario SSP2-4.5 del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad de 
ocurrencia mayor a 0.75. 

24 

Cuadro 5. Cambios en cantidad de hectáreas para C. palearis para el 
escenario SSP5-8.5 del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad de 
ocurrencia mayor a 0.75. 

25 

Cuadro 6.  Variables ambientales seleccionadas para H. charlesbogerti 
para la modelación de la distribución en los tres escenarios 

26 

Cuadro 7.  Cambios en cantidad de hectáreas para H. charlesbogerti para 
el escenario SSP1-2.6 del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad 
de ocurrencia mayor a 0.75. 

27 

Cuadro 8.  Cambios en cantidad de hectáreas para H. charlesbogerti para 
el escenario SSP2-4.5 del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad 
de ocurrencia mayor a 0.75. 

28 

Cuadro 9.  Cambios en cantidad de hectáreas para H. charlesbogerti para 
el escenario SSP5-8.5 del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad 
de ocurrencia mayor a 0.75. 

30 

Cuadro 10.  Cantidad de hectáreas de traslape entre C. palearis y H. 
charlesbogerti en el escenario SSP1-2.6 para los años 2020 a 
2080.  

31 

Cuadro 11.  Cantidad de hectáreas de traslape entre C. palearis y H. 
charlesbogerti en el escenario SSP2-4.5 para los años 2020 a 
2080.  

32 

Cuadro 12.  Cantidad de hectáreas de traslape entre C. palearis y H. 
charlesbogerti en el escenario SSP5-8.5 para los años 2020 a 
2080.  

33 

  
 

 
 
 
 



ix 
 

Resumen 
 

Ctenosaura palearis es una especie amenazada endémica del Valle del Motagua, 
Guatemala. Uno de sus principales depredadores es Heloderma charlesbogerti, también 
una especie endémica y amenazada del Valle del Motagua. Esta especie depreda los huevos 
de la iguana durante la época de anidación, y ambas especies están estrechamente ligadas 
dentro del ecosistema ya que los huevos de C. palearis constituyen una de las principales 
dietas de Heloderma cuando emerge de la estivación. Este estudio tiene como objetivo 
evaluar los potenciales efectos distributivos actuales y futuros del cambio climático tanto 
en la iguana como en Heloderma bajo diferentes escenarios de cambio climático. Se 
crearán modelos de distribución potencial de las especies para los años 2061 - 2080, bajo 
un escenario optimista, un escenario medio y uno pesimista, utilizando variables climáticas 
actuales y futuras adaptadas a Guatemala. Se evaluarán las ganancias y pérdidas 
potenciales en la distribución de ambas especies, así como los desplazamientos espaciales 
en sus distribuciones determinando el porcentaje de solapamiento dentro de las 
distribuciones de las especies tanto en las distribuciones actuales como en las futuras. Esto 
permitirá evaluar los impactos potenciales del cambio climático en las relaciones 
depredador-presa de ambas especies en el bosque estacionalmente seco del Valle del 
Motagua e identificar estrategias de conservación resilientes para ambas especies 
amenazadas. Los modelos se están generando actualmente y los resultados finales se 
esperan para el mes de octubre. 

 
 
 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

 



x 
 

Abstract 
 

Ctenosaura palearis is a threatened species endemic to the Motagua Valley, 
Guatemala. One of its main predators is Heloderma charlesbogerti, also an endemic and 
endangered species of the Motagua Valley. This species preys on the iguana's eggs during 
the nesting season, and both species are closely linked within the ecosystem as the eggs of 
C. palearis constitute one of the main diets of H. charlesbogerti when it emerges from 
estivation. This study aims to evaluate the potential current and future distributional effects 
of climate change on both the iguana and Heloderma under different climate change 
scenarios. Potential distribution models of the species were created for the years 2061 - 
2080, under both an optimistic and a pessimistic scenario, using current and future climate 
variables adapted to Guatemala. Potential gains and losses in the distribution of both 
species were assessed, as well as spatial displacements in their distributions by determining 
the percentage of overlap within species distributions in both current and future 
distributions. This will allow assessing the potential impacts of climate change on the 
predator-prey relationships of both species in the seasonally dry forest of the Motagua 
Valley and identifying resilient conservation strategies for both threatened species. The 
models are currently being generated, and results are expected in the month of October. 



1 

 

I. Introducción 
 

C. palearis es una especie endémica del Valle de Motagua de Guatemala. Actualmente se 
encuentra amenazada según la lista roja de especie amenazadas (IUCN) por el crecimiento 
poblacional, el mercado ilegal de mascotas internacional y el cambio climático. Esta especie es 
una especie clave para el ecosistema del bosque seco por ser una especie dispersora de semillas 
(Ariano-Sánchez et al., 2018; Cotí & Ariano-Sánchez, 2008). C. palearis también es parte 
importante del ecosistema ya que otro reptil endémico de la región, H. charlesbogerti, depende de 
los huevos de la iguana a principios de la temporada lluviosa para poder sobrevivir después de 
terminar la estibación (Ariano-Sánchez & Salazar, 2015).  
 

El bosque seco es uno de los ecosistemas más amenazados a nivel mundial por la falta de 
atención que se le da como ecosistema. Esto lo pone en peligro ante el crecimiento poblacional y 
el cambio climático, que está cambiando la ecología y la estacionalidad del ecosistema como tal, 
al aumentar la temperatura y cambiar la longitud de las temporadas secas y lluviosas (Miles et al., 
2006). Los organismos de este ecosistema están especializados para sobrevivir a las condiciones 
extremas que se encuentran (Stoner & Timm, 2011) por lo que los cambios ambientales pueden 
resultar extremadamente dañinos para las poblaciones del bosque seco.  
 

Los estudios de distribución potencial de especies son herramientas de conservación cada 
vez más utilizadas en el manejo de áreas de importancia y especies amenazadas. Estos estudios 
utilizan datos de localidad de las especies y variables climáticas para realizar una inferencia en las 
posibles futuras distribuciones de las especies (Radomski et al., 2022).  Este estudio para iguanas 
se ha realizado una única vez en Guatemala en la biosfera maya (Chinchilla Putzeys, 2023) y será 
la primera vez que se realice con C. palearis y H. charlesbogerti, lo que ayudará a determinar 
nuevas distribuciones para ambas especies y la relación presa-depredador que hay entre C. palearis 
y H. charlesbogerti.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



2 

II. Marco teórico 
A. Ecología, amenazas y comportamiento de la iguana Ctenosaura palearis 

1. Género Ctenosaura 
Las iguanas del género Ctenosaura son de la familia Iguanidae la cual abarca un total de 17 

especies nativas de la región de México y Centro América (Köhler et al., 2000). En Guatemala se 
han reportado cinco especies del género, las cuales son C. palearis (Valle del Motagua), C. 
defensor (extremo noreste de Guatemala), C. similis (tierras bajas del sur de Guatemala), C. 
flavidorsalis (Sureste de Guatemala) y C. acanthura (Valle de Nentón) (Köhler, 2003). El género 
consiste en su mayoría de especies terrestres o semiarborícolas con las especies más pequeñas 
teniendo un comportamiento casi exclusivamente arborícola. Durante el día se esconden en troncos 
huecos, grietas de piedras o madrigueras y bloquean la entrada utilizando su cola, que cuenta con 
escamas espinosas que usan para protegerse en caso de sentirse bajo amenaza de un depredador 
(Köhler et al., 2000). El holotipo de la especie se encuentra en el museo Nacional de Estados 
Unidos (United States National Museum, USNM 22703), provista por Stejneger en 1899, 
proveniente de Gualán, departamento de Zacapa (Stejneger, L.C., 1899). 

2. Descripción de Ctenosaura palearis  

 
Figura 1. Imagen de una iguana Ctenosaura palearis.  

Fotografía por Francisco Castillo.  
Dentro de las iguanas de género Ctenosaura, la iguana Ctenosaura palearis es considerada 

como una especie pequeña, teniendo un promedio de 15 centímetros de largo hocico a cola (LHC) 
en las hembras y de 20 centímetros en los machos (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008). La coloración 



3 

varía entre gris oscuro a negro, aunque la coloración varía para los machos en época de 
apareamiento, en la cual la cabeza se torna rojiza o anaranjada y aparecen manchas anaranjadas en 
toda la superficial dorsal (Lee, J., 2000). El cortejo y apareamiento acurre durante los meses de 
enero y febrero y entre marzo y abril las hembras ponen entre seis a doce huevos en túneles que 
cavan en arena (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008). 
 

Fue descrita por primera vez por Stejneger en 1899 como C. palearis. En 1997 se realizó otro 
estudio taxonómico entre la C. palearis en Guatemala y C. melanosterna en Honduras para ver si 
conformaban la misma especie, pero la especie de Honduras se clasificó como una especie aparte 
(Buckley & Axtell, 1997). El número actual de individuos maduros según la UICN es de 2530 
pero su población se encuentra en declive y según la lista roja la especie se encuentra amenazada 
(Pasachnik & Ariano, 2010). 
 

3. Alimentación 
 

La alimentación de la iguana de órgano varía según la estación, con una dieta omnívora en 
los meses de época seca en el Valle de Motagua y una dieta más herbívora durante los meses de 
lluvia, donde se alimentan de hojas, frutos y fibra vegetal variada. Se han encontrado muestras de 
insectos como hormigas y coleópteros, principalmente en la época seca (Cotí & Ariano-Sánchez, 
2008) y también son unos de los principales distribuidores de semillas del cactus de órgano 
Stenocereus pruinosus durante este tiempo (Vásquez-Contreras & Ariano-Sánchez, 2016).  
 

Se ha observado en otras especies de iguanas que los individuos juveniles se alimentan casi 
exclusivamente de insectos y retoños de plantas y que su dieta se va ampliando mediante alcanzan 
la adultez, esto ya que los juveniles necesitan de un mayor contenido proteico para alcanzar el 
tamaño corporal necesario para sobrevivir (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008; López & Gonzáles-
Romero, 2002). 

4. Reproducción  
 

Los machos son de mayor tamaño que las hembras y, aunque, tanto machos como hembras 
son mayormente arborícolas, los machos parecen usar la altura también para delimitar territorio y 
durante el cortejo. Durante el cortejo, los machos realizan movimientos de cuerpo y cabeza, donde 
suben y bajan la cabeza en movimientos rápidos y abren la boca. El cuerpo lo mantienen 
relativamente pegado al sustrato mientras se acercan a la hembra (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008; 
Evans, 1951). 
 

La reproducción de las iguanas es de forma anual. La cópula se da entre los meses de enero y 
febrero y las hembras depositan entre seis a doce huevos en agujeros cavados en arena a finales de 
febrero, marzo y principios de abril. La eclosión de los huevos coincide con el comienzo de la 
época de lluvia a finales de abril (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008; Köhler, 2003). Se han encontrado 
nidos de C. palearis con rastros de H. charlesbogerti, ya que estos lagartos se alimentan de los 
huevos de la iguana a inicios de la temporada de lluvia, cuando los pájaros aún no han puestos 
huevos (Ariano-Sánchez, 2007).  



4 

5. Función ecológica  
 

Se ha visto que las iguanas forman parte importante del ecosistema en el que se encuentran al 
actuar como importantes polinizadores y como dispersores de semillas. Se ha encontrado en 
estudios anteriores que el pasaje de algunas semillas por el tracto digestivo de las iguanas 
disminuye su tiempo de germinación, lo que puede ser ventajoso para la planta ya que un menor 
tiempo de germinación puede ayudar a prevenir depredación por herbívoros o pestes como hongos 
y bacterias. Esto nos puede indicar que el tracto digestivo de C. palearis tiene organismos 
ventajosos en su microbiota que ayuda a la germinación de S. pruinosus (Benítez-Malvido et al., 
2003; Vásquez-Contreras & Ariano-Sánchez, 2016).  
 

C. palearis es uno de los principales consumidores del fruto del tuno de órgano durante la 
temporada seca. Se han hecho observaciones que indican que S. pruinosus se vuelven su principal 
fuente de alimento junto con invertebrados como hormigas y coleópteros. Por esta razón C. 
palearis es uno de los principales dispersores de la semilla de este cactus y, por ende, es uno de 
los organismos clave para la regeneración de la vegetación del bosque seco de Guatemala (Cotí & 
Ariano-Sánchez, 2008; Vásquez-Contreras & Ariano-Sánchez, 2016).  
 

Los huevos de C. palearis también son una fuente de alimento importante para el lagarto 
escorpión, H. charlesbogerti, otra especie endémica al bosque seco de Guatemala. Este parece 
depender de los huevos de la iguana durante los meses de abril y mayo, cuando termina su periodo 
de estibación, para recuperar el peso que perdió en los meses secos antes de que comience por 
completo la época de lluvia y cuando las aves comienzan a poner huevos, que es gran parte su 
dieta principal (Ariano-Sánchez & Salazar, 2015).  

6. Amenazas 
 

C. palearis es una especie endémica del Valle del Motagua con un área de distribución de 498 
km2 (Ariano-Sánchez et al. 2019). Se encuentra con alta demanda en el mercado internacional de 
mascotas por su tamaño y por tener un cuidado relativamente fácil en cautiverio. También se utiliza 
como alimento de forma local y nacional por los habitantes del Valle de Motagua (Pasachnik & 
Ariano, 2010). En algunas áreas las poblaciones han desaparecido por completo a causa del 
mercado de mascotas internacional y la presión cada vez mayor del crecimiento poblacional (Cotí 
& Ariano-Sánchez, 2008). 
 

Se utilizan de forma local como alimento, con un aumento en la cacería de hembras durante 
la época de reproducción para extraer los huevos, donde se encuentran hembras grávidas, se 
atrapan, se le realiza un corte en la parte ventral para extraer los huevos, se cosen las heridas y se 
deja nuevamente en libertad. Las hembras no sobreviven esta práctica y la pérdida de hembras 
maduras con capacidades reproductivas puede generar un desbalance en la población a futuro (Cotí 
& Ariano-Sánchez, 2008; Pasachnik et al., 2012).  
 

Aunque la caza de esta especie es una práctica generacional, la pérdida de hábitat, la 
extracción para el comercio de mascotas, la expansión poblacional y la cacería local ha puesto 
presión sobre las distintas poblaciones de C. palearis. La situación socioeconómica, donde la 
obtención de fuentes proteicas convencionales es escaso o difícil, el consumo o la venta de esta 



5 

especie de iguana es una práctica común (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008; López & Gonzáles-
Romero, 2002).  
 

Entrevistas realizadas en los municipios de Cabañas y Gualán, Zacapa y el Progreso 
obtuvieron como resultado que el 88% de los entrevistados habían consumido carne de C. palearis 
en algún momento de su vida pero que solo el 38.6% de las personas continuaban consumiéndola. 
El 17.3% de los entrevistados que activamente cazaban iguanas preferían cazar durante los meses 
de febrero, marzo y abril, donde se pueden encontrar iguanas hembras grávidas. El 62% de 
cazadores cazan no más de tres iguanas por mes, el 30% cazan hasta diez iguanas y el resto de 
entrevistados cazan más de diez iguanas al mes (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008). 
 

El mercado internacional de mascotas exóticas es una de las amenazas con mayor impacto 
para la población, ya que, aunque el consumo de iguanas si genera un declive en la población, un 
cazador atrapa en promedio seis iguanas, mientras que alguien que vende iguanas al mercado 
internacional de mascotas exóticas atrapa y vende en promedio 50 a 60 iguanas por mes. Esto pone 
un mayor peso sobre la sobrevivencia de la población en el área y sobre la especie como tal a nivel 
nacional (Cotí & Ariano-Sánchez, 2008).  

B. Ecología, amenazas y comportamiento del Heloderma charlesbogerti 

 
Figura 2. Imagen de un Heloderma charlesbogerti. 

Fotografía tomada por Daniel Ariano. 
 

1. Descripción de la familia Helodermatidae 
 

El género Heloderma se encuentra solamente en el continente americano, viéndose confinado 
al norte del continente, desde el sur de Estados Unidos hasta el sur de Guatemala (Campbell & 



6 

Vannini, 1988). Todas las especies del género pueden encontrarse en ambientes semiáridos, con 
poca precipitación y vegetación espinosa como cactus y árboles grandes adaptados a fuertes 
sequias. Son cinco especies de lagarto venenoso a los que se les puede considerar como fósil 
viviente (Bogert & Martín del Campo, 1956). Los helodermas son los únicos ejemplares vivos del 
clado de los monstersaurios que cuentan con glándulas venenosas y dientes acanalados con 
capacidad de inoculación de veneno, endémicos a climas áridos de América (Fry et al., 2006).  
 

2. Ecología de Heloderma charlesbogerti 
 

El Heloderma charlesbogerti es un lagarto venenoso de la familia Helodermatidae, antes 
considerado como una subespecie de Heloderma horridum por Campbell y Vannini (Campbell & 
Vannini, 1988). Recientemente fue evaluado y considerado como una nueva especie de por 
Reiserer et al (2013) por lo que se considera como una de las especies de helodermas más recientes 
y con el área de extensión más pequeña entre las cuatro especies de la familia Helodermatidae, 
siendo endémico del bosque seco del valle de Motagua en Guatemala (Domíguez-Vega et al., 
2012; Reiserer et al., 2013).  
 

El H. charlesbogerti se mueve en el bosque seco del valle de motagua en el territorio de 
Guatemala, con un cambio estacional muy marcado de una época seca de noviembre a mayo de 
poca o nula precipitación y una época lluviosa de junio a octubre de lluvias intensas. Durante la 
época seca la actividad del Heloderma se reduce drásticamente y durante los meses de mayor 
temperatura y menor precipitación se encuentra enterrado en madrigueras abandonadas de otros 
animales a más o menos medio metro de profundidad. Durante este tiempo los organismos se 
encuentran en un periodo de estivación que permite la sobrevivencia del Heloderma durante estos 
meses al no consumir grandes cantidades de energía (Ariano-Sánchez, 2006).  
 

Esta especie necesita de condiciones muy específicas, tanto en precipitación como 
temperatura, e incluso dependen mucho de los cambios que ocurren en el bosque seco para poder 
alimentarse y reproducirse correctamente (Domíguez-Vega et al., 2012). Durante los meses de 
calor, los Helodermas también dependen de la disponibilidad de una gran cantidad de agujeros 
excavados por otros animales para poder mantener su población ya que este puede llegar a ser un 
factor limitante para esta especie y su número poblacional al necesitar un agujero por individuo 
(Ariano-Sánchez, 2006).  
 

El Heloderma es una especie de lagarto con una mordedura venenosa la cual usa como método 
de defensa al alimentarse principalmente de huevos, polluelos y otros lagartos y mamíferos más 
pequeños. No tiene la necesidad de subyugar a la presa de manera eficiente ya que sus presas en 
general no se mueven o se mueven muy poco. El veneno incluso no es de un uso pre digestivo 
como en muchas serpientes ya que no tiene los componentes químicos necesarios para poder 
considerarse para este uso (Beck, 2005).  

3. Reproducción  
 

El ciclo reproductivo del H. charlesbogerti es anual. El cortejo y la cópula se dan en los meses 
de agosto y septiembre con un pico en testosterona en los machos en los meses de julio y agosto, 



7 

poco antes del comienzo de la época de reproducción. Los huevos son puestos entre los meses de 
agosto y diciembre. A pesar de tener un aumento de testosterona significativo entre en los meses 
de anidación y justo antes de la reproducción no se observó un cambio significativo en el 
comportamiento de pelea entre los helodermas machos (Carruth, 2015).  
 

Los huevos son depositados al final de la temporada de lluvia, poco antes del comienzo de la 
temporada seca, cuando las hembras tienen mayor masa corporal por el alimento obtenido durante 
la temporada de lluvia. Estos son depositados en madrigueras horizontales que se rellenan. Los 
huevos tienen un tiempo de incubación de 180 días, y eclosionan al inicio de la temporada de 
lluvia, lo que les permite una mayor oportunidad de sobrevivencia ya que la disponibilidad de 
alimento comienza a aumentar. Según estudios en el 2015, con huevos incubados en cautiverio, la 
humedad puede afectar la viabilidad de los huevos, ya que estos son propensos a enmohecer si 
tienen contacto con humedad (Carruth, 2015). 
 

4. Amenazas  
 

La principal amenaza del H. charlesbogerti es la rápida desaparición del hábitat, para cultivos 
de maíz y ganadería, y la venta de ejemplares en el mercado internacional de mascotas exóticas. 
Una amenaza de la especie también es el fuerte miedo que los locales del área del bosque seco 
tienen de H. charlesbogerti por fuertes supersticiones que se tienen por su naturaleza venenosa. 
Por medio de capacitaciones y programas educativos se ha logrado que tanto la venta del H. 
charlesbogerti como de las matanzas por supersticiones haya bajado significativamente (Sánchez, 
2003).  
 

La pérdida de hábitat se debe a que el bosque estacionalmente seco es uno de los ecosistemas 
más amenazados a nivel mundial. En todo el continente americano solo el 0.9% del bosque seco 
estacional tiene un estatus de conservación y solo el 2% de su extensión está lo suficientemente 
conservado para poder mantenerse como ecosistema (Janzen, 1998; Prieto-Torres et al., 2021).  

5. Estado de conservación 
 

El estado de conservación de esta especie no solo depende del bienestar de la especie como 
tal pero también de su ecosistema ya que dependen de este en su totalidad tener una alta 
dependencia de este y ser una especie endémica especializada en este tipo de climas. Una de las 
grandes amenazas de la especie ha sido el tráfico ilegal de especies y la matanza de organismos 
por supersticiones con base en su su naturaleza venenosa (Ariano-Sánchez, 2006). De momento 
sigue siendo una especie en peligro de extinción por lo que se debe de tener en cuenta la 
importancia de su conservación, no solo por ser una especie endémica del Valle de Motagua y de 
Guatemala, pero también por su importancia en el campo de la medicina, al tener componentes de 
importancia médica en su veneno (Beck, 2005). 

 
 
 



8 

C. Bosques estacionalmente secos en Guatemala  
 

 
Figura 3. Vegetación del bosque seco bajo de El Progreso, Guatemala. 

Fotografía tomada por Daniel Ariano Sanchez.  
 

El bosque seco se caracteriza principalmente por ser un bosque tropical que pasa por un 
periodo largo de sequías severas o absolutas que ocurre por falta de precipitación y temperaturas 
altas (Prieto-Torres et al., 2021). El suelo en el bosque seco es alto en nutrientes por lo que es 
capaz de sostener una gran variedad de plantas a pesar de las condiciones extremas que sostiene 
por largos periodos de tiempo (Pennington et al., 2018).  
 

Es un ecosistema con altos niveles de endemismo. Esto se debe principalmente a la alta 
especialización que se requiere para sobrevivir en el área, como, por ejemplo, adaptaciones al poco 
acceso a agua y capacidad de aguantar largos períodos de sequías. Esto lleva a que los organismos 
que han evolucionado en estos climas tengan métodos únicos, adaptados para dicho clima como 
una mejor retención de agua en el caso de las plantas y retención de nutrientes y estibación en 
fauna (Linares-Palomino et al., 2011; Stoner & Timm, 2011).  
 

Este tipo de bosque se encuentra entre los ecosistemas más amenazados ya que no ha sido 
muy estudiado y es un ecosistema que muchas veces se pasa por alto. Tiene múltiples amenazas 
que aumentan su degradación como cambio en precipitación, aumento de incendios y tala de 
bosque para cultivos y ganado. Una de las razones por las que la conservación del bosque seco 
alrededor del mundo ha sido tan complicada y poco eficiente es por la ambigüedad de sus 
límites.  En muchos casos no se puede decir con claridad los bordes del bosque por lo que esto 
causa barreras para la conservación de este (Miles et al., 2006). 
 



9 

En Guatemala, el bosque seco es uno de los ecosistemas más descuidados del país, teniendo 
una pérdida del 75% de su extensión original. Su tierra es muy fértil y por las condiciones 
climáticas únicas del lugar, es muy utilizada como tierra agrícola ya que es fácil de utilizar. En 
Guatemala el bosque seco se caracteriza por al menos cinco meses con una precipitación total de 
menos de 100 mm de lluvia. Por esta razón, la velocidad de crecimiento de la vegetación es menor 
a otros ecosistemas en el país, ya que el crecimiento se da únicamente en la temporada lluviosa. 
Según estudios realizados en este ecosistema, el bosque seco contiene el 30% de las especies 
documentadas para el país a pesar de solo cubrir un 3.67% de la superficie total de Guatemala 
(Ariano-Sánchez, 2021). 

D. Migración de especies y extinción por cambio climático 
 

A través de los años se ha visto una alteración en el comportamiento de las especies hacia 
el cambio climático, comenzando por sus comportamientos fenológicos, tanto en especies marinas 
como en especies terrestres (Thackeray et al., 2016). El estudio de los cambios de distribución de 
las especies está comenzando a tomar auge al hacerse cada vez más notorio los cambios 
altitudinales de las especies o el movimiento de estos hacia los polos. La predicción del 
movimiento de especies en respuesta al cambio climático está tomando fuerza en el campo de la 
ciencia al hacerse cada vez más impredecible la respuesta de los organismos a los cambios que se 
están dando (Bellard et al., 2012; Walther et al., 2002). 
 

Bajo el continuo movimiento de las especies por el cambio climático se ve un cambio 
drástico en la composición de organismos de una comunidad, necesitando ciertas interacciones no 
solo con la composición biótica de un ecosistema sino también con la composición abiótica, los 
cambios de comportamiento y de comunidad se ven cada vez más frecuentes. Esto causa 
situaciones de invasión que pueden causar un desbalance en los ecosistemas nuevos y crear nuevas 
fuentes de estrés sobre las poblaciones originales (Walther et al., 2002).  

 
El cambio climático es uno de los factores más grandes en la tasa de extinción de la 

biodiversidad global actual. Esto junto a pérdida de hábitat, comercio ilegal de especies, especies 
invasoras, entre otros, genera una reacción negativa en muchos ecosistemas (Pimm & Raven, 
2000). Se puede considerar también como una gran amenaza ya que tiene una alta posibilidad de 
interactuar con otras amenazas sobre la biodiversidad e intensificar los efectos (Jetz et al., 2007). 
Son muchos los factores que pueden estar involucrados en la extinción de especies generados por 
el cambio climático, comenzando por la intolerancia a las nuevas temperaturas, movimiento de 
especies o patógenos invasores y aumento de incendios (Cahill et al., 2013). 
 

Entender el verdadero alcance del cambio climático en la migración y la extinción de las 
especies es un tema que no se puede estimar a simple vista. Un tema del que no se habla mucho 
en relación con la extinción de las especies es la coextinción de especies que dependen la una de 
la otra y que se ven gravemente afectadas cuando desaparece una de las dos (Dunn et al., 2009). 
En muchos casos no se toman en cuenta las especies dependientes por lo que una “extinción 
secundaria” o dependienta pueda llegar a ser incluso mayor en número que las extinciones de las 
especies primarias. Estas extinciones secundarias pueden llegar a causar una extinción en cascada 
una vez que la especie primaria se haya extinto en el ecosistema. También se tiene que tomar en 
cuenta las consecuencias no solo sobre las especies en peligro de extinción, pero también sobre los 



10 

efectos que estas extinciones tendrán sobre el ecosistema nativo y sobre los ecosistemas lejanos 
que se encuentran conectados con el primero por medio de una compleja red de interacciones 
(Colwell et al., 2012). 

E. Modelado de distribución potencial de especies con MaxEnt 
 
El uso de modelos y predicciones en el movimiento de especies y su ecología está 

comenzando a ganar popularidad. Estos modelos no solo permiten un estudio más exhaustivo del 
movimiento de especies y sus respuestas a ciertos cambios, pero también permite una mayor 
flexibilidad en el número de muestras necesarias para dichos estudios (Austin & Van Niel, 2011; 
Scherler et al., 201; Braunisch et al., 2013). Los patrones de distribución de las especies se ven 
afectadas según las variables climáticas que se les presente, mostrando una respuesta bastante 
compleja y suficiente para responder a preguntas a futuro (Braunisch et al., 2013).  
 

La distribución espacial de especies es un método que no solo sirve con especies bien 
conocidas y documentadas, sino también se ha probado que es útil para el estudio de especies 
crípticas y con pocos datos disponibles (Radomski et al., 2022). Este método de estudio de especies 
puede ayudar a la conservación no solo en el presente, sino también permite la planificación de 
futuros planes de manejo para las especies y sus potenciales nuevas amenazas (Guillera-Arroita et 
al., 2015).  
 

MaxEnt, como software de modelación de distribución potencial cuenta con un programa 
simple que permite quitar exceso de data, lo que permite un uso más eficiente del programa y 
producir mejores resultados en un menor tiempo. MaxEnt permite al usuario comprender patrones 
y analizar de forma eficiente datos de una forma sencilla (Merow et al., 2013). Este programa nos 
ayuda a evaluar como una especie va a reaccionar a cambios en su ambiente y como su distribución 
puede cambiar de acuerdo con variables del entorno. MaxEnt permite comprender no solo la 
distribución actual, pero permite un entendimiento de las distribuciones futuras (Phillips & Dudík, 
2008). 
 

Al tomar en cuenta sesgos en los datos y la manipulación previa al uso de los datos, MaxEnt 
realiza predicciones más acertadas y se puede mejorar la calidad de las predicciones.  MaxEnt no 
toma en cuenta fallos y sesgos en las bases de datos a utilizar antes de ingresar al programa ya que 
supone que todos los puntos han sido estudiados con el mismo esfuerzo y bajo las mismas 
condiciones, lo que no siempre es así (Kramer-Schadt et al., 2013). En estudios ecológicos el 
tamaño del número de datos para las poblaciones de especies puede llegar a ser limitado. Tanto 
por especies crípticas, poblaciones reducidas o terrenos complicados para tomar datos sobre el 
tamaño de una población. MaxEnt, por ser un software de máxima entropía, permite una mayor 
flexibilidad para realizar distribuciones potenciales de especies. Esto hace que MaxEnt sea una 
herramienta útil y de alto valor para las predicciones de posibilidades futuras con relación a las 
poblaciones de especies (Elith et al., 2006).  
 
 
 
 
 



11 

 

III.  Justificación 
 

La iguana C. palearis, también conocida como la iguana de órgano, es una iguana endémica 
del bosque seco de Guatemala. Actualmente se encuentra amenazada según la lista roja de la IUCN 
por perdida de hábitat y extracción para venta y consumo (Pasachnik & Ariano, 2010). C. palearis 
es un organismo clave del bosque seco ya que es uno de los principales dispersores de semillas del 
cactus de órgano S. pruinosus por lo que es un organismo esencial para la recuperación del bosque 
(Cotí & Ariano-Sánchez, 2008). H. charlesbogerti, otra especie endémicas de Guatemala, también 
depende de esta iguana para su sobrevivencia después de la temporada seca (Ariano-Sánchez, 
2006). Se tiene un registro actual de la distribución de ambas especies y sus amenazas (Ariano-
Sánchez et al., 2020; Gil, 2016), pero el bosque seco es uno de los ecosistemas más amenazados a 
nivel mundial, tanto por el crecimiento poblacional como por el cambio climático y el aumento de 
la temperatura (Prieto-Torres et al., 2021).  
 

Los modelos de distribuciones potenciales en base a variables climáticas es un método de 
estudio ecológico que esta comenzado a ganar influencia en los estudios de distribución de las 
especies y los efectos del cambio climático (Braunisch et al., 2013). Se han hecho estudios de 
ámbito de hogar actuales para C. palearis y H. charlesbogerti (2020; Gil, 2016, Ariano-Sánchez 
et al.) pero este sería el primer estudio de la distribución potencial para ambas especies en base a 
variables climáticas bajo tres escenarios distintos, optimista, medio y pesimista. Este estudio 
también será el primer estudio para estas especies donde se estimarán los porcentajes de traslape 
y desfase en una relación depredador-presa entre reptiles simpátricos para Guatemala.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



12 

 

IV. Objetivos 
 

A. General 
 
Evaluar los efectos potenciales del cambio climático sobre las distribuciones actuales y futuras de 
la iguana C. palearis y el H. charlesbogerti bajo diferentes escenarios de cambio climático, a través 
de modelación de nicho ecológico.  

 

B. Específicos 
 

1. Generar un mapa de distribución potencial actual y futura para C. palearis bajo tres 
escenarios de cambio climático en Guatemala.  

2. Generar un mapa de distribución potencial actual y futura para H. charlesbogerti 
bajo tres escenarios de cambio climático en Guatemala.  

3. Estimar los porcentajes de traslape y desfase en las distribuciones actuales y futuras 
de ambas especies para evaluar los efectos del cambio climático sobre la disrupción 
de las relaciones depredador – presa en un ecosistema estacionalmente seco.  

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



13 

 

V. Hipótesis 
 
 

Las distribuciones de C. palearis y H. charlesbogerti se verán afectadas por los cambios 
en la estacionalidad del bosque seco del Valle de Motagua causados por el cambio climático en 
los diferentes escenarios evaluados.  
 

Existirá un desface entre las distribuciones de C. palearis y H. charlesbogerti producto del 
cambio climático, lo que puede afectar la relación depredador – presa.  
 
 
 
  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



14 

VI. Metodología 
A.  Datos de la localidad de Ctenosaura palearis y Heloderma charlesbogerti 
 

Los datos de distribución de C. palearis y H. charlesbogerti serán recopilados en el mes 
de julio de 2023 por medio de varias bases de datos bibliográficos e investigaciones previas. Para 
H. charlesbogerti se utilizarán datos tomados por la Reserva Natural Heloderma del 2004 al 2022, 
(Sánchez, 2003), (Ariano-Sánchez et al., 2020) y (Ariano‐Sánchez et al., 2022). En lo que respecta 
a C. palearis se utilizarán datos obtenidos de (Gil, 2016), Reserva Natural Heloderma del 2008 al 
2023 y datos de Castillo et al. (2023).  

B. Modelización y predicción climáticas con todos los datos de distribución de H. 
charlesbogerti 

 
Los modelos de nichos ecológicos se realizaron en base a los modelos de Rutas 

Socioeconómicas Compartidas (SSP por sus siglas en inglés) f, SSP1-2.6 (escenario optimista), 
SSP2-4.5 (el escenario intermedio) y SSP5-8.5 (escenario pesimista), que se modelaran para los 
años 2040 – 2080 (Gómez-Cruz et al., 2021). Las predicciones se harán en base los datos 
climatológicos actuales y futuros de la base de datos de Worldclim2, tomando en cuenta datos 
climatológicos de los años 1950-2000 (Funk et al., 2015; Karger et al., 2017). El software MaxEnt 
3.4.4, modelo de entropía máxima, se utilizará para poder determinar en base a los puntos de 
localidad obtenidos la distribución potencial de C. palearis y H. charlesbogerti en base a variables 
ambientales para los años escogidos (Phillips et al., 2006). Para evitar el sobreajuste del modelo 
por sitios con esfuerzos mucho mayores de estudio y por lo tanto con mayor cantidad y densidad 
de registros, se realizará una depuración de los puntos de localidades para ambas especies, 
seleccionando puntos que se encuentren al menos a 200 metros de distancia entre sí. Los modelos 
utilizados se realizarán utilizando simulaciones de forzamiento radiativo de 4.5, 2.6 y 8.5 𝑊/𝑚! 
y de esta forma crear pronósticos de cambio climático optimistas, intermedios y pesimistas 
(Gómez-Cruz et al., 2021).  
 

Primero se correrán los modelos para ambas especies con todas las 19 variables 
bioclimáticas de Worldclim en clima presente utilizando las localidades actuales de registro de 
ambas especies. Posteriormente se escogerá un subset de variables relevantes según los resultados 
de “curva de respuesta” y “Medición de importancia de la variable por medio de Jackknife” de 
MaxEnt. Con estas dos opciones se pueden escoger las variables con mayor relevancia a la 
distribución potencial de C. palearis y H. charlesbogerti. Las variables cuyas curvas de respuesta 
tienen patrones de distribución más parecidos a la distribución binomial o con picos pronunciados 
en sus respuestas, son las variables que tienen mayor poder predictivo para la distribución potencial 
de la especie. Este subset de variables se hace con el fin de poder simplificar el modelo y evitar un 
sobreajuste de este que impida una adecuada generalización de las distribuciones potenciales de 
las especies. Las variables finales por incluir en los modelos se escogerán con base al conjunto de 
variables cuya sumatoria de porcentaje de contribución al modelo de distribución potencial llegue 
al menos al 75%, así como a las variables que adicionalmente posean una importancia de 
permutación mayor o igual a 10. La selección final de variables se verificará evaluando el gráfico 
de ganancia de entrenamiento regularizada por Jacknife para dichas variables. 



15 

 
Se creó un mapa binario utilizando un “umbral de equilibrio”, escogido entre las once 

opciones que genera el programa maxent. Esto se hizo para delimitar el área de distribución para 
que esta fuera lo más cercana a la realidad posible, y que de esa forma las predicciones a futuro 
fueran lo más acertados posibles. Entre las once opciones se escogió “10 percentiles training 
presence” en base literatura previa (Jiménez‐Valverde, A., & Lobo, 2007). Se midieron las 
hectáreas de cada unode los escenarios para poder determinar el total del territorio ocupado por 
ambas especies bajo cada uno de los escenarios. 
 

Las variables finales se utilizaron para generar los modelos finales. Estos se importaron al 
software ArcGIS para poder crear los mapas de distribución de ambas especies. Estos se utilizaron 
para observar el traslape y desfase de ambas especies para evaluar los efectos del cambio climático 
sobre la disrupción de la relación depredador-presa entre ambas especies. 

C. Evaluación de riesgos para la publicación de datos 
 

Al tratarse de especies amenazadas según la UICN, siendo el tráfico ilegal de fauna 
silvestre una de sus mayores amenazas, los puntos que se utilizaran se utilizaran y se publicarán 
en base a las recomendaciones dadas por GBIF. Los puntos utilizados de ambas especies, C. 
palearis y H. charlesbogerti, se van a publicar redondeados a 1 punto decimal. Esto ya que la 
distribución de ambas especies entra en la categoría de altamente sensibles. Los puntos exactos se 
podrán obtener bajo requerimiento de investigadores avalados por CONAP (Chapman, 2023). 
 

Para poder concluir los riesgos o beneficios de la publicación de los datos de ambas 
especies se realizó un árbol de decisiones para publicar datos de biodiversidad.  
 



16 

 
Figura 4. Árbol de decisiones para publicar datos de biodiversidad de Ctenosaura palearis 
 
 
 

Sí

Sí

Sí

No

¿Están las especies en
riesgo de explotación

debido a su valor in situ
o ex situ a su
persecución?

¿Las principales
amenazas de la especie
es el comercio de vida

silvestre (valor
comercial ex situƺ? 

¿La principal amenaza de la
especie es la explotación para

obtener alimento/medicina/otros
recursos (valor económico o

cultural ex situƺ? 

¿Compartir los datos de
ubicación aumentaría el

riesgo de disminución
de especies a travez de

un mejor acceso? 

Publicar datos



17 

 
 
Figura 5. Árbol de decisiones para publicar datos de biodiversidad de Heloderma charlesbogerti 
 
 
 
 
 
 
 

Sí

Sí

Sí

No

¿Están las especies en
riesgo de explotación

debido a su valor in situ
o ex situ a su
persecución?

¿Las principales
amenazas de la especie
es el comercio de vida

silvestre (valor
comercial ex situƺ? 

¿La principal amenaza de la
especie es la explotación para

obtener alimento/medicina/otros
recursos (valor económico o

cultural ex situƺ? 

¿Compartir los datos de
ubicación aumentaría el

riesgo de disminución
de especies a travez de

un mejor acceso? 

Publicar datos



18 

Cuadro 1. Variables climáticas Bioclim utilizadas para la realización de los modelos de distribución 

potencial de C. palearis y H. charlesbogerti, obtenidas de la base de datos de Worldclim 2. 

Código de variable Nombre de variable Explicación 

Bio1 Temperatura media anual del 

aire 

Temperatura media diaria anual 

del aire promediada a lo largo de 

1 año 

Bio2 Temperatura media diurna del 

aire 

Rango medio diurno de 

temperaturas medias durante 1 

año 

Bio3 Isotermia Relación entre la variación 

diurna y la variación anual de 

las temperaturas 

Bio4 Estacionalidad de la temperatura Desviación típica de las 

temperaturas medias mensuales 

Bio5 Temperatura del aire máxima 

diaria media del mes más cálido 

Temperatura más alta de 

cualquier temperatura máxima 

media diaria mensual 

Bio6 Temperatura mínima media 

diaria del mes más frío 

La temperatura más baja de 

cualquier temperatura máxima 

diaria media mensual 

Bio7 Rango anual de temperatura del 

aire 

Diferencia entre la temperatura 

máxima del mes más cálido y la 

temperatura mínima del mes 

más frío 

Bio8 Temperatura media diaria del 

aire del trimestre más húmedo 

Se determina el trimestre más 

lluvioso del año (al mes más 

próximo) 



19 

Código de variable Nombre de variable Explicación 

Bio9 Temperatura media diaria del 

aire en el trimestre más seco 

Se determina el trimestre más 

seco del año (al mes más 

cercano) 

Bio10 Temperatura media diaria del 

aire en el trimestre más cálido 

Se determina el trimestre más 

cálido del año (al mes más 

cercano) 

Bio11 Temperatura media diaria del 

aire en el trimestre más frío 

Se determina el trimestre más 

frío del año (al mes más 

cercano) 

Bio12 Cantidad anual de 

precipitaciones 

Cantidad de precipitación 

acumulada en 1 año 

Bio13 Precipitaciones del mes más 

húmedo 

La precipitación del mes más 

lluvioso. 

Bio14 Cantidad de precipitación del 

mes más seco 

La precipitación del mes más 

seco. 

Bio15 Estacionalidad de las 

precipitaciones 

El Coeficiente de Variación es 

la desviación típica de las 

estimaciones mensuales de 

precipitación expresada como 

porcentaje de la media de 

dichas estimaciones (es decir, 

la media anual) 

Bio16 Precipitación media mensual 

del trimestre más húmedo 

Se determina el trimestre más 

húmedo del año (al mes más 

próximo) 



20 

Código de variable Nombre de variable Explicación 

Bio17 Precipitación media mensual 

del trimestre más seco 

Se determina el trimestre más 

seco del año (al mes más 

cercano) 

Bio18 Precipitación media mensual 

del trimestre más cálido 

Se determina el trimestre más 

cálido del año (con una 

aproximación de un mes). 

Bio19 Precipitación media mensual 

del trimestre más frío 

Se determina el trimestre más 

frío del año (al mes más 

cercano) 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



21 

VII.  Resultados 
Se obtuvieron 73 registros en total, 39 puntos para C. palearis y 34 puntos para H. 

charlesbogerti. Para C. palearis se utilizaron datos obtenidos de (Gil, 2016), Reserva Natural 
Heloderma del 2008 al 2023 y datos de Castillo et al. (2023). En lo que respecta a H. charlesbogerti 
se utilizaron datos tomados por la Reserva Natural Heloderma del 2004 al 2022, (Sánchez, 2003), 
(Ariano-Sánchez et al., 2020) y (Ariano‐Sánchez et al., 2022).  

 
Figura 6. A. Puntos de localidad de Ctenosaura palearis utilizados para el estudio obtenidos de 
(Gil, 2016), Reserva Natural Heloderma del 2008 al 2023 y datos de Castillo et al. (2023) 



22 

señalizados por puntos de color negro. B. Puntos de localidad de H. charlesbogerti tomados por la 
Reserva Natural Heloderma del 2004 al 2022, (Sánchez, 2003), (Ariano-Sánchez et al., 2020) y 
(Ariano‐Sánchez et al., 2022). En lo que respecta a C. palearis se utilizarán datos obtenidos de 
(Gil, 2016), Reserva Natural Heloderma del 2008 al 2023 y datos de Castillo et al. (2023) 
señalizados por puntos de color negro. 
 
Cuadro 2. Variables ambientales seleccionadas para Ctenosaura palearis para la modelación de 
la distribución en los tres escenarios SSP1-2.6 (escenario optimista), SSP2-4.5 (escenario medio) 
y SSP5-8.5 (escenario pesimista) y los porcentajes de contribución e importancia de permutación.  
 

Variables Porcentaje de 
contribución 

Importancia de la 
permutación 

Temperatura mínima del mes más 
frío 
 

45 3.8 

Temperatura media del trimestre 
más frío  
 

41.5 1 

Precipitación del mes más lluvioso 
  

8.3 86.2 

Precipitación del mes más seco 
 

5.2 9 

 
Se seleccionaron un total de cuatro variables (Cuadro 2) para C. palearis que tuvieran una 

importancia de permutación mayor al 10 y/o un porcentaje de contribución igual o mayor a 75%. 
Para esta especie el porcentaje de contribución dio un total de 73.8%. Estas variables se utilizaron 
para realizar los tres escenarios, optimista (SSP1-2.6), medio (SSP2-4.5) y pesimista (SSP5-8.5). 
Para las proyecciones se obtuvo un AUC de 0.983, lo que indica que la capacidad predictiva de 
los modelos es específica y tiene una precisión del 98%.  
 

Se seleccionó una escala de color de azul a rojo para mostrar el porcentaje de presencia de 
la especie, donde rojo muestra la mayor probabilidad de ocurrencia para C. palearis. El rojo 
muestra un valor más cercano a 1 mientras que el azul muestra un número mucho más cercano a 
0. Utilizando el mapa de ocurrencias (Figura 6.A) se realizó el corte del área para delimitar el área, 
obteniendo un área estimada de 71,740 hectáreas (Cuadro 3). Las variables que se utilizaron para 
los modelos de C. palearis son temperatura mínima del mes más frío, temperatura media del 
trimestre más frío, precipitación del mes más lluvioso y precipitación del mes más seco.  
 
 
 



23 

 
Figura 7. A. Mapa de ocurrencia para C. palearis para el tiempo presente.  B. Mapa de ocurrencia 
para C. palearis para los años 2021 a 2040 en el escenario optimista SSP1-2.6. C. Mapa de 
ocurrencia para C. palearis para los años 2041 a 2060 en el escenario optimista SSP1-2.6. D. Mapa 
de ocurrencia para C. palearis para los años 2061 a 2080 en el escenario optimista SSP1-2.6. 
 

Para el escenario optimista se ve un aumento en las hectáreas de 262%, pasando de 71,740 
hectáreas actualmente a 188,211 hectáreas para el año 2080 (Cuadro 3). En la Figura 7 se ve como 
a pesar de tener un crecimiento exponencial, la distribución de la iguana no abandona en su 
mayoría la parte baja del Valle de Motagua, con un poco de extensión hacia la cadena montañosa 
del sur del valle para el año 2080 (Figura 7.D).  
 
Cuadro 3. Cambios en cantidad de hectáreas para C. palearis para el escenario SSP1-2.6 del año 

2020 a 2080 bajo la probabilidad de ocurrencia mayor a 0.75. 
 

 Área total (ha) 
Distribución actual 71,740 
 
Años 2021-2040 

 
134,639 

Años 2041-2060 187,048 
Años 2061-2080 188,211 

 



24 

 
Figura 8. A. Mapa de ocurrencia para C. palearis para el tiempo presente. B. Mapa de ocurrencia 
para C. palearis para los años 2021 a 2040 en el escenario medio SSP2-4.5. C. Mapa de ocurrencia 
para C. palearis para los años 2041 a 2060 en el escenario medio SSP2-4.5. D. Mapa de ocurrencia 
para C. palearis para los años 2061 a 2080 en el escenario medio SSP2-4.5. 
 

Se puede ver como en el escenario medio SSP2-4.5. se espera un crecimiento de 337%, 
viendo un aumento en la distribución de C. palearis de 71,740 hectáreas a 241,891 hectáreas para 
el año 2080 (Cuadro 4). El aumento de la distribución es claramente visible para el año 2080 
(Figura 8.D) y se puede ver que la distribución ya incluye la parte sur de la cadena montañosa de 
la Sierra de las Minas y gran parte de la cadena montañosa al sur del valle.  
 
Cuadro 4. Cambios en cantidad de hectáreas para C. palearis para el escenario SSP2-4.5 del año 

2020 a 2080 bajo la probabilidad de ocurrencia mayor a 0.75. 
 

 Área total (ha) 
Distribución actual 71,740 
 
Años 2021-2040 

 
169,600 

 

Años 2041-2060 210,870 
Años 2061-2080 241,891 



25 

 

 
Figura 9. A. Mapa de ocurrencia para C. palearis para el tiempo presente. B. Mapa de ocurrencia 
para C. palearis para los años 2021 a 2040 en el escenario pesimista SSP5-8.5. C. Mapa de 
ocurrencia para C. palearis para los años 2041 a 2060 en el escenario pesimista SSP5-8.5. D. Mapa 
de ocurrencia para C. palearis para los años 2061 a 2080 en el escenario pesimista SSP5-8.5. 
 

El escenario pesimista tiene el crecimiento exponencial de la distribución de C. palearis 
más drástico de entre los tres escenarios, con un crecimiento de 565%, pasando la distribución del 
C. palearis de 71,740 hectáreas a 405,975 hectáreas para el año 2080 (Cuadro 5). Bajo este 
escenario se ve como en la segunda mitad del siglo la distribución de C. palearis acapara la mayor 
parte del Valle de Motagua (Figura 9. C) y para el año 2080 (Figura 9. D) su distribución también 
para a Sierra de las minas y la cadena montañosa del sur del valle.  
 
Cuadro 5. Cambios en cantidad de hectáreas para C. palearis para el escenario SSP5-8.5 del año 

2020 a 2080 bajo la probabilidad de ocurrencia mayor a 0.75. 
 

 Área Total (ha) 
Distribución actual 71,740 

 

 
Años 2021-2040 

 
170,762 

 

Años 2041-2060 259,994 
Años 2061-2080 405,975 

 



26 

Cuadro 6. Variables ambientales seleccionadas para H. charlesbogerti para la modelación de la 
distribución en los tres escenarios SSP1-2.6 (escenario optimista), SSP2-4.5 (escenario medio) y 
SSP5-8.5 (escenario pesimista) y los porcentajes de contribución e importancia de permutación. 
 

Variables Porcentaje de 
contribución 

Importancia de la 
permutación 

Rango diurno medio 32.7 3.9 
Isotermalidad 22.9 0.9 
Temperatura mínima del mes más 
frío 

21.4 5.2 

Precipitación del mes más seco 12.1 39.6 
Precipitación del trimestre más seco 6 12 
Precipitación del trimestre más 
cálido 

5 38.5 

 
Se seleccionaron un total de 6 variables (Cuadro 6) para H. charlesbogerti, que tuvieran 

una importancia de permutación mayor al 10 y/o un porcentaje de contribución igual o mayor a 
75%. Para H. charlesbogerti el porcentaje de contribución dio un total de 85.1%. Estas variables 
se utilizaron para realizar los tres escenarios, optimista (SSP1-2.6), medio (SSP2-4.5) y pesimista 
(SSP5-8.5). Para las proyecciones se obtuvo un AUC de 0.982, lo que indica que la capacidad 
predictiva de los modelos es específica y tiene una precisión del 98%. 
 

Se seleccionó una escala de color de azul a rojo para mostrar el porcentaje de presencia de 
la especie, donde rojo muestra la mayor probabilidad de ocurrencia para H. charlebogerti. El rojo 
muestra un valor más cercano a 1 mientras que el azul muestra un número mucho más cercano a 
0. Utilizando el mapa de ocurrencias (Figura 6.B) se realizó el corte del área para delimitar el área, 
obteniendo un área estimada de 146,835 hectáreas (Cuadro 7). Las variables que se utilizaron 
fueron rango diurno medio, isotermalidad, temperatura mínima del mes más frío, precipitación del 
mes más seco, precipitación del trimestre más seco y precipitación del trimestre más cálido.  
 

Se ve una disminución de las hectáreas en los tres escenarios para esta especie, con el 
escenario pesimista teniendo el mejor resultado para H. charlesbogerti para el año 2080, ya que se 
muestra que tendrán 11,984 hectáreas, a comparación de los resultados del escenario optimista y 
medio para los mismos años.  
 
 



27 

 
Figura 10. A. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para el tiempo presente. B. Mapa de 
ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2021 a 2040 en el escenario optimista SSP1-2.6. 
C. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2041 a 2060 en el escenario optimista 
SSP1-2.6. D. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2061 a 2080 en el escenario 
optimista SSP1-2.6. 
 

Se puede ver que la distribución de H. charlesbogerti pierde gran parte de su distribución 
original desde la primera mitad de siglo, con más de 100 hectáreas perdidas para 2040 (Cuadro 7). 
Para el escenario optimista se ve una disminución en las hectáreas quedando el 2% de la 
distribución original, pasando de 146,835 hectáreas actualmente a 3,390 hectáreas para el año 2080 
(Cuadro 7). En la figura 10.D se ve cómo para el 2080, H. charlesbogerti perdió su distribución 
en la Sierra de las Minas, aglomerándose al sur del Valle de Motagua.  
 
Cuadro 7. Cambios en cantidad de hectáreas para H. charlesbogerti para el escenario SSP1-2.6 

del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad de ocurrencia mayor a 0.75. 
 

 Área total (ha) 
Distribución actual 146,835 
 
Años 2021-2040 

 
44,731 

 

Años 2041-2060 13,311 
Años 2061-2080 3,390 

gianl
Comentario en el texto
Mayúscula



28 

 
 

Figura 11. A. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para el tiempo presente. B. Mapa de 
ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2021 a 2040 en el escenario medio SSP2-4.5. C. 
Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2041 a 2060 en el escenario medio SSP2-
4.5. D. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2061 a 2080 en el escenario medio 
SSP2-4.5. 
 

Para el escenario medio se espera una disminución de la distribución quedando solo el 1% 
de la distribución original para el año 2080 quedando solo 2,810 hectáreas. Este es el escenario 
con la disminución más drástica entre los tres escenarios, ya que para los años 2041-2060, la 
distribución del heloderma pasa a ser solamente 165 hectáreas, quedando solamente el 0.1% de la 
distribución original actual (Cuadro 8).  En este escenario se ve cómo, aunque entre los años 2021-
2040 y 2041-2060, H. charlesbogerti ya no tiene posible presencia en la Sierra de las Minas, para 
los años 2061-2080, esta cadena montañosa vuelve a formar parte de la distribución de la especie.  
 
Cuadro 8. Cambios en cantidad de hectáreas para H. charlesbogerti para el escenario SSP2-4.5 

del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad de ocurrencia mayor a 0.75. 
 

 Área total (ha) 
Distribución actual 146,835 
 
Años 2021-2040 

 
71,150 

 

Años 2041-2060 165 



29 

Años 2061-2080 2,810 

 
Figura 12. A. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para el tiempo presente. B. Mapa de 
ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2021 a 2040 en el escenario pesimista SSP5-8.5. 
C. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2041 a 2060 en el escenario pesimista 
SSP5-8.5.  D. Mapa de ocurrencia para H. charlesbogerti para los años 2061 a 2080 en el escenario 
pesimista SSP5-8.5. 
 

Bajo el escenario pesimista se espera una disminución de la distribución original pero lo 
que se puede ver es que a pesar de ser el escenario pesimista, este es el que tiene un mejor resultado 
para la especie ya que para el año 2080 quedando 8% de la distribución original (Cuadro 9), a 
diferencia del 2% del escenario optimista y el escenario medio con un 1% de las distribución final 
para el año 2080. En ese escenario se puede ver una migración de la especie fuera de la parte más 
baja del valle hacia el norte y el sur, con gran parte de la población en la cadena montañosa al sur 
del valle para el 2080 (Figura 12.D). También se puede ver que antes de que la distribución 
disminuya hay un aumento repentino (Figura 12.B), aumentando a 178,775 hectáreas entre los 
años 2021-2040, antes de bajar a 5,621 hectáreas (Cuadro 9). 
 
 
 
 
 
 



30 

 
Cuadro 9. Cambios en cantidad de hectáreas para H. charlesbogerti para el escenario SSP5-8.5 

del año 2020 a 2080 bajo la probabilidad de ocurrencia mayor a 0.75. 
 

 Área total (ha) 
Distribución actual 146,835 
 
Años 2021-2040 

 
178,775 

 

Años 2041-2060 5,621 
Años 2061-2080 11,984 

 

 
Figura 13. Mapa de probabilidad de ocurrencia mayor al 75% para el mapa de traslape y desfase 
entre C. palearis y H. charlesbogerti en tiempo presente.  
 

En base a los mapas de ocurrencia de las Figuras 7 y 10 se realizaron los mapas de traslape 
entre las dos especies, C. palearis y H. charlesbogerti, para los tres escenarios. Actualmente ambas 
especies comparten 25,935 hectáreas del Valle de Motagua.  

 



31 

 
Figura 14. A. Mapa de traslape de la distribución actual de C. palearis y H. charlesbogerti.             
B. Mapa de traslape entre la distribución de C. palearis y H. charlesbogerti para los años 2021-
2040 bajo el escenario optimista SSP1-2.6. C. Mapa de traslape entre la distribución de C. palearis 
y H. charlesbogerti para los años 2041-2060 bajo el escenario optimista SSP1-2.6. D. Mapa de 
traslape entre la distribución de C. palearis y H. charlesbogerti para los años 2021-2040 bajo el 
escenario optimista SSP1-2.6. 
 

Bajo el escenario optimista, SSP1-2.6, habrá 3,705 hectáreas de traslape entre las dos 
especies (Cuadro 10). H. charlesbogerti se encuentra principalmente en los bordes del Valle de 
Motagua por lo que sus distribuciones corresponden casi en su totalidad en los bordes de la 
distribución de C. palearis (Figura 14).  
 

Cuadro 10. Cantidad de hectáreas de traslape entre C. palearis y H. charlesbogerti en el 
escenario SSP1-2.6 para los años 2020 a 2080. 

 
 Ha  
Presente 25,935 
2021-2040 52,856 
2041-2060 13,010 
2061-2080 3,705 

 



32 

 
Figura 15. A. Mapa de traslape entre la distribución actual de C. palearis y H. charlesbogerti.     
B. Mapa de traslape entre la distribución de C. palearis y H. charlesbogerti para los años 2021-
2040 bajo el escenario medio SSP2-4.5. C. Mapa de traslape entre la distribución de C. palearis y 
H. charlesbogerti para los años 2041-2060 bajo el escenario medio SSP2-4.5. D. Mapa de traslape 
entre la distribución de C. palearis y H. charlesbogerti para los años 2021-2040 bajo el escenario 
medio SSP2-4.5. 
 

Bajo el escenario medio, SSP2-4.5, habrá 2,929 hectáreas de traslape entre C. palearis y 
H. charlesbogerti (Cuadro 11). En el Cuadro 11 se puede ver que entre los años 2041 – 2060 es el 
escenario con menos hectáreas de los tres escenarios, con 165 hectáreas de traslape. En la Figura 
15 se ve como el traslape entre las dos especies migra del sur al norte del valle.  
 

Cuadro 11. Cantidad de hectáreas de traslape entre C. palearis y H. charlesbogerti en el 
escenario SSP2-4.5 para los años 2020 a 2080. 

 
 Ha 
Presente 25,935 
2021-2040 18,439 
2041-2060 165 
2061-2080 2,929 

 



33 

 
Figura 16. A. Mapa de traslape entre la distribución actual de C. palearis y H. charlesbogerti.       
B. Mapa de traslape entre la distribución de C. palearis y H. charlesbogerti para los años 2021-
2040 bajo el escenario pesimista SSP5-8.5. C. Mapa de traslape entre la distribución de C. palearis 
y H. charlesbogerti para los años 2041-2060 bajo el escenario pesimista SSP5-8.5. D. Mapa de 
traslape entre la distribución de C. palearis y H. charlesbogerti para los años 2021-2040 bajo el 
escenario pesimista SSP5-8.5. 
 

Bajo el escenario pesimista, SSP5-8.5, habrá un traslape de 24,126 hectáreas para el 2080 
(Cuadro 12). La distribución de C. palearis pasa a ser todo el Valle de Motagua y la Sierra de las 
Minas por lo que las dos especies comparten un 100% de distribución, sin importar la migración 
de H. charlesbogerti del sur del valle al norte, más cerca de la Sierra de las Minas (Figura 15). 
 

Cuadro 12. Cantidad de hectáreas de traslape entre C. palearis y H. charlesbogerti en el 
escenario SSP5-8.5 para los años 2020 a 2080. 

 
 Ha 
Presente 25,935 
2021-2040 56,007 
2041-2060 5,859 
2061-2080 24,126 

 



34 

VIII. Discusión 
 

Para todos los modelos utilizados el programa dio valor de AUC de 0.983 para C. palearis 
y 0.987 para H. charlesbogerti, por lo que se puede asumir que la capacidad de predicción de 
ambos modelos es alta. La distribución actual de C. palearis cubre aproximadamente 71,740 ha de 
extensión en el bosque seco del Valle de Motagua de Guatemala. C. palearis cubre menos área a 
la distribución actual de H. charlesbogerti, que cuenta con una distribución de 146,835 ha en el 
bosque seco. Esto puede deberse a que H. charlesbogerti necesita cubrir una mayor extensión de 
terreno para poder encontrar suficiente alimento, refugio, pareja, lugares de termorregulación y 
rutas de escape durante la temporada de lluvia, cuando esta fuera del periodo de estibación (Ariano-
Sánchez, & Salazar, 2015). A diferencia de H. charlesbogerti, C. palearis mantiene un ámbito de 
hogar mucho más pequeño (Gil, 2016) por lo que aunque tiene una población mayor su distribución 
actual es más reducida.  
 

Actualmente hay 25,935 hectáreas de traslape entre las dos especies (Figura 13). C. 
palearis se distribuye principalmente en la parte baja del Valle del Motagua mientras que la 
distribución principal de H. charlesbogerti en comenzando las zonas altas del bosque seco. Esta 
distribución va de acuerdo con las preferencias de sitio de ambas especies ya que se sabe que H. 
charlesbogerti prefiere el bosque seco alto por la mayor presencia de arbustos y árboles altos que 
proveen una mayor cobertura del sol y permite mejores temperaturas (Ariano‐Sánchez, et al., 
2022). Por otro lado C. palearis prefiere el bosque seco bajo ya que ahí se encuentra el tuno de 
órgano, una de las principales fuentes de alimento de la iguana (Gil, 2016; Cotí & Ariano-Sánchez, 
2008).  
 

Las variables que más afectaron en la distribución potencial de C. palearis son la 
temperatura mínima del mes más frío y la temperatura mínima del trimestre más frío para los tres 
escenarios utilizados. Esto puede deberse a que Ctenorausa tiene una alta capacidad de termo 
regularse en ambientes cálidos, incluso en los que sobrepasan la temperatura óptima para estos 
animales, pero tienen un mayor gasto energético en bajas temperaturas (Valenzuela-Ceballos et al., 
2015). Esto puede significar que las temperaturas más frías del año sean las que determinan el 
comportamiento general de la especie. También puede significar que mientras más aumente la 
temperatura en los tres escenarios, las temperaturas frías no limiten a la especie en la primera mitad 
del siglo, y que, en la segunda mitad del siglo, donde parecen haber los cambios más notorios en 
las tres figuras (Figura 7, 8 y 9), estos meses fríos les permitan aumentar su rango de distribución. 
 

Para el escenario optimista (SSP1-2.6) (Figura 7) no se ve un cambio tan drástico en la 
distribución de C. palearis a pesar de que según el Cuadro 3 se puede ver que la distribución se 
duplica para el año 2080, aumentando en un 262% de su distribución original. Esto puede deberse 
a que bajo este escenario se considera que la temperatura va a aumentar, pero va a permanecer por 
debajo de los 2°C (Nazarenko et al., 2022), por lo que los cambios en el bosque seco no serían tan 
pronunciados y se mantendría con pocos cambios.  
 

En los escenarios medio y pesimista (Figura 8 y Figura 9) se ve un crecimiento exponencial 
para la segunda mitad del siglo, donde se puede ver como para el año 2080, en ambos casos, la 
distribución de C. palearis llega hasta la sierra de las minas y a la cadena montañosa del sur del 



35 

Valle de Motagua. En el escenario medio (SSP2-4.5) C. palearis aumenta su distribución 337% 
de su distribución actual mientras que en el escenario pesimista (SSP5-8.5) aumenta su 
distribución 565% de su distribución actual. Ambos escenarios pueden indicar un cambio drástico, 
no solo en la temperatura y la precipitación del Valle de Motagua, pero también un cambio del 
bosque seco, donde posiblemente haya una migración del bosque seco alto a las cadenas 
montañosas del norte y del sur del valle, convirtiendo la mayor parte del valle en bosque seco bajo, 
un ambiente más acorde con las necesidades de la iguana. De acuerdo con estudios realizados con 
Ctenorausa oaxacana en México, Ctenosaura parece tener múltiples métodos para termo regularse 
por lo que es una especie relativamente dinámica al momento de aguantar altas temperaturas. El 
estudio también señalo que altas temperaturas ambientales también parece favorecer a estas 
iguanas ya que aumentan su capacidad metabólica (Valenzuela-Ceballos et al., 2015).   
 

En el caso de H. charlesbogerti, las variables con mayor impacto para los modelos son 
rango diurno, isotermalidad y temperatura mínima del mes más frío. Estas variables pueden 
explicar lo que se ve en las Figuras 10, 11 y 12, donde las distribuciones de H. charlesbogerti en 
todos los escenarios se ven disminuidas para el año 2080. A pesar de que las temperaturas del 
escenario optimistas (SSP1-2.6) no sobrepasa los 2°C, la distribución de H. charlesbogerti 
disminuye hasta el 2% de su distribución original para el año 2080. Esto puede deberse a que, ya 
que la temperatura no aumenta tan drásticamente y en general no hay cambios extremos en el 
bosque seco, no hay una migración en la distribución original. En la Figura 10, donde se muestra 
la distribución del H. charlesgoberti en el escenario optimista, su distribución no parece moverse, 
solo se ve como disminuye a lo largo de los años.  
 

En el escenario medio (SSP2-4.5) para H. charlesbogerti es donde se ve una disminución 
caso completa en su distribución. Para el año 2040 solo queda el 0.1% de su distribución original, 
con tan solo 165 hectáreas. Para este escenario, la temperatura se espera que aumente 2°C – 2.9°C 
y que haya una disminución en la precipitación de 0.2mm al día. Bajo este escenario también se 
espera que para el año 2050, la temperatura del medio ambiente haya aumentado 1.5°C (Nazarenko 
et al., 2022), lo que podría afectar al heloderma. Para el año 2080 ya se puede ver un cambio en su 
distribución con presencia de la especie en la Sierra de las Minas y en la cadena montañosa del sur 
del valle, donde el bosque seco alto puede estar comenzando a tomar más especio, por cambios en 
la precipitación y el cambio en la temperatura.  
 

Como se vio en estudios similares realizados con H. alvarezi en México, el escenario 
pesimista tiene el posible mejor resultado para la especie, ya que a pesar de que para el año 2080 
solo permanece el 8% de la distribución original, es favorable a comparación del 2% del escenario 
optimista y el 1% del escenario medio. Siendo posible que, con el aumento de temperatura, ya que 
se espera que bajo el escenario pesimista (SSP5-8.5) haya un aumento de 4.0°C – 4.9°C en la 
temperatura global, el heloderma se vea forzado fuera del Valle de Motagua a las cadenas 
montañosas que rodean el Valle.  
 

El H. charlesbogerti depende de la iguana C. palearis para poder sobrevivir las primeras 
semanas después del periodo de estibación y como se puede ver en las Figuras 14, 15 y 16, la 
distribución de H. charlesbogerti no presente un desfase con relación a la distribución de C. 
palearis. Se puede ver como H. charlesbogerti siempre se mantiene en el territorio de la iguana, 
pero considerando el crecimiento exponencial de C. palearis en los tres escenarios, no se puede 



36 

concluir si el desfase no ocurre por casualidad y las dos especies comparten espacio por el potencial 
crecimiento de la iguana y la disminución de la población de Helodermas. Esto permite que H. 
charlesbogerti, en los tres escenarios, pueda continuar dependiendo de C. palearis para su 
sobrevivencia después de los meses cálidos del bosque seco. Con estos nuevos posibles nuevos 
territorios para las dos especies, se debe de considerar potenciales nuevas amenazas, como la 
aparición de nuevos depredadores por la migración de otros animales a las cadenas montañosas, 
donde las temperaturas sean más adecuadas (Walther et al., 2002).  
 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



37 

IX. Conclusión 
 

La distribución actual de C. palearis es de 71,740 hectáreas y se espera que bajo los 
escenarios utilizados, en los próximos años aumente su distribución. Bajo el escenario optimista 
(SSP1-2.6) se espera que esta especie aumente su distribución 262%, bajo el escenario medio 
(SSP2-4.5) se espera un aumento de 337% y bajo el escenario pesimista (SSP5-8.5) se espera un 
aumento de 565% de la distribución original para el año 2080.  
 

La distribución actual de H. charlesbogerti es de 146,835 hectáreas y bajo los tres 
escenarios para las modelaciones se espera que su distribución disminuya. Bajo el escenario 
optimista (SSP1-2.6) se espera que esta especie disminuya su distribución 2%, bajo el escenario 
medio (SSP2-4.5) se espera una disminución al 1% de la distribución original y bajo el escenario 
pesimista (SSP5-8.5) se espera una disminución al 8% de la distribución original para el año 2080.  
 

La relación depredador–presa entre ambas especies se verá afectada por la liberación 
competitiva de depredadores en la mayoría de la distribución futura de C. palearis y H. 
charlesbogerti por migración de especies a nuevas altitudes, lo que puede poner bajo estrés la 
relación entre estas dos especies.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



38 

X. Literatura citada 
 
Ariano, D.  (2003). Distribución e historia natural del Escorpión, Heloderma horridum 

charlesbogerti Campbell y Vannini, (Sauria: Helodermatidae) en Zacapa, Guatemala y 

caracterización de su veneno (Tesis de licenciatura) Universidad del Valle de Guatemala.  

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palearis. The IUCN Red List of Threatened Species 2019: 

e.T44192A129419077. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-

2.RLTS.T44192A129419077.en. Accessed on 08 August 2023. 

Ariano-Sánchez, D. (2006). The Guatemalan Beaded Lizard: Endangered Inhabitant of a Unique 

Ecosystem. Iguana 13: 178–183. 

Ariano-Sánchez, D. (2007). Distribución potencial, ámbito de hogar y patrones de 

comportamiento del lagarto escorpión Heloderma horridum charlesbogerti/(Sauria: 

Helodermatidae) con notas sobre el primer reporte de caso de envenenamiento por esta 

especie en Guatemala. (Tesis de maestría) Universidad de Costa Rica.  

Ariano-Sánchez, D., Mortensen, R. M., Reinhardt, S., & Rosell, F. (2020). Escaping drought: 

Seasonality effects on home range, movement patterns and habitat selection of the 

Guatemalan Beaded Lizard. Global Ecology and Conservation, 23, e01178. 

https://doi.org/10.1016/j.gecco.2020.e01178 

Ariano-Sánchez, D. (2021). Plan de monitoreo del bosque seco en Guatemala (1.a ed.). INAB 

Ariano‐Sánchez, D., Mortensen, R. M., Wilson, R. P., Bjureke, P., Reinhardt, S., & Rosell, F. 

(2022). Temperature and barometric pressure affect the activity intensity and movement 

of an endangered thermoconforming lizard. Ecosphere, 13(3). 

https://doi.org/10.1002/ecs2.3990 



39 

Ariano-Sánchez, D., & Salazar, G. (2015). Spatial ecology of the endangered Guatemalan 

Beaded Lizard Heloderma charlesbogerti (Sauria: Helodermatidae), in a tropical dry 

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Beck, D. (2005). Biology of Gila Monsters and Beaded Lizards. Berkeley, CA: University of 

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