UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA 

Facultad de Ciencias y Humanidades 

 

 

Revisión taxonómica morfológica y análisis 

biogeográfico de Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae) 

 

Trabajo de graduación presentado  

por Luisa Fernanda Valdés Calderón de Gordillo  

para optar al grado academico de Licenciada en Biología. 

Guatemala 

2018 

  



 

 

 

 



 

 

 

 

 

 

 

 

Revisión taxonómica morfológica y análisis 

biogeográfico de Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae) 

  



 

 

UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA 

Facultad de Ciencias y Humanidades 

 

 

 

 

Revisión taxonómica morfológica y análisis 

biogeográfico de Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae) 

 

 

Trabajo de graduación presentado  

por Luisa Fernanda Valdés Calderón de Gordillo  

para optar al grado académico de Licenciada en Biología. 

 

Guatemala 

2018  



 

 

  

 

 



 

 

iv 

 

 

PREFACIO Y AGRADECIMIENTOS 

 

Al entrar a la universidad sabía que quería ser bióloga y estudiar reptiles o 

ecosistemas marinos, pero nada me preparó para mi primera clase de Ciencias de la Vida, 

cuando escuché al Doctor Schuster hablar con tanta pasión de los insectos que tanto le 

gustan, fue ese día que conocí a los pasálidos. Me di cuenta de que yo también quería 

pasar estudiando algo que me apasionara. Para el segundo año de estudios, sabía que 

quería ser entomóloga y se terminó de potenciar mi pasión cuando a finales del tercer 

año, el Doctor me propuso el presente tema para mi trabajo de graduación. A partir de ese 

momento, el trabajo de graduación estuvo siempre presente en mi mente y en la de 

muchas otras personas, por lo que el presente trabajo es el resultado de un esfuerzo 

conjunto, con el que culmina la primera etapa de mi formación profesional.  

Primeramente, agradezco a Dios, por ser mi apoyo y consuelo; a mis padres por 

formarme en la persona que soy hoy, escucharme hablar por horas de insectos (aunque no 

entendieran que estaba diciendo), por darme la oportunidad y el apoyo económico para ir 

a la universidad y demostrarme cada día que todo es posible con Dios a mi lado. A mi 

asesor y profesor Ph.D. Jack C. Schuster, quien me enseñó lo lindos que pueden ser los 

insectos y los pasálidos, quien me motivó a analizar, cuestionar y buscar respuestas por 

mí misma  y quien me presiono a ser mejor estudiante, profesional y persona. Además, 

me dio la idea del proyecto y también estuvo constantemente apoyándome con revisiones 

de metodología, clases de pasalidología, correcciones, dudas, correcciones y más 

correcciones.  

Agradezco a la Universidad del Valle de Guatemala por permitirme utilizar las 

instalaciones y brindarme lineamientos y guía para elaborar el trabajo de graduación, y a 

la Colección de Artrópodos de la Universidad del Valle de Guatemala por brindarme 

acceso a los especímenes necesarios para este trabajo. Agradezco, también, a mi profesor 

el Ph.D. Enio Cano, quien estuvo constantemente resolviendo mis dudas, aclarando 

términos y apoyándome con los análisis filogenéticos, biogeográficos y con el manejo de 

los programas utilizados. Al profesor Jiichiro Yoshimoto por su compañía y el café y 



 

 

v 

 

galletitas cuando me quedaba tarde trabajando en la colección y a la M.Sc. Gabriela 

Alfaro, por su apoyo en la organización de mi horario y en la entrega de todos los 

requisitos para este trabajo de graduación. 

Agradezco a mi familia, mi esposo Sebastian Gordillo y mi hija Evangelina, 

quienes me motivan diariamente a seguir adelante y sin quienes hubiera muerto del estrés 

entre la universidad, el trabajo, la tesis y la casa; ustedes son mi inspiración.  Finalmente, 

agradezco a mi suegra Claudia Samayoa y a mis cuñados Marcos y Carmen María 

Gordillo, quienes cuidaron a mi nena durante las noches dedicadas a este trabajo de 

graduación.  

 

  



 

 

vi 

 

ÍNDICE 

 

 
PREFACIO Y AGRADECIMIENTOS iv 

LISTA DE FIGURAS viii 

RESUMEN ix 

ABSTRACT x 

I. INTRODUCCIÓN 1 

A. Antecedentes 1 

B. Justificación 9 

C. Objetivos 10 

D. Hipótesis 11 

II. METODOLOGÍA 12 

A. Material revisado 12 

B. Análisis filogenético morfológico 12 

C. Listado de caracteres seleccionados. 12 

D. Análisis biogeográfico 18 

III. RESULTADOS 19 

A. Análisis filogenético 19 

B. Análisis biogeográfico 21 

C. Redescripción del género Xylopassaloides 22 

D. Cambios nomenclaturales 23 

E. Clave de identificación de adultos de Xylopassaloides 23 

IV. DISCUSIÓN 26 



 

 

vii 

 

A. Análisis filogenético 26 

B. Análisis biogeográfico 27 

V. CONCLUSIONES 29 

VI. RECOMENDACIONES 30 

VII. LITERATURA CITADA 31 

VIII. ANEXOS 39 

 

 

  



 

 

viii 

 

 

LISTA DE FIGURAS 

 

Figura  Página 

1. Características morfológicas usadas en la identificación de especies de pasálidos. Vista dorsal: 

AMF, área medio frontal; BASPr, borde anterior del surco pronotal; CC, cuerno central; Cl, 

clípeo; COc, canthus ocular; DAm, dientes apicales mandibulares; superior de los DSim, dientes 

suprainternos mandibulares; EMF, estructura medial frontal; FF, fosas frontales; LA, lamelas 

antenales; Lbr, labro; QF, quilla frontal; QL, quilla lateral; QSOc, quilla supraocular; SFCl, 

sutura frontoclipeal; SPOc, surco postocular; SSOc, surco supraocular; TI, tubérculos internos; 

TE, tubérculos externos. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5 

2. 
A. Vindex sculptilis borde anterior de élitros recto, alas sin reducción.  B. Xylopassaloides moxi 

borde anterior de élitros redondeados, alas con reducción.  

 

8 

3. Metaesternón lateral de A) X. schusteri B) X. chortii. Imagen reproducida con permiso del autor. 17 

4. Cabeza de Vindex sculptilis. Imagen reproducida con permiso de los autores. 18 

5. 
Cladograma de Xylopassaloides obtenido con concavidad K = 3; caracteres y estados de carácter 

indicados. Caracteres numerados del 0-52. El cuadro anaranjado señala el grupo de especies que 

forman Xylopassaloides. 

20 

6. Mapa de distribución de las especies de Xylopassaloides en Centroamérica Nuclear. 21 

  



 

 

ix 

 

RESUMEN 

 

Xylopassaloides Reyes-Castillo, Fonseca y Castillo 1987 (Coleoptera: Passalidae) 

pertenece a la subfamilia Passalinae y tribu Proculini. Este género cuenta con cinco 

especies descritas y se diferencia de los demás géneros por las puntuaciones marcadas y 

rectangulares que presenta en las estrías de los élitros. Fue revisado por última vez por 

Schuster en 1993 en donde ya se mencionaba que era muy similar a Vindex, lo cual fue 

comprobado por análisis morfológico y molecular posterior. Las relaciones entre ambos 

géneros no son claras y se ha considerado que conforman grupos parafiléticos. En este 

trabajo realicé un análisis filogenético de ocho especies de Xylopassaloides:  X. moxi, X. 

pereira, X. pterocavis, X. schusteri, X. chortii y tres posibles nuevas especies, incluyendo 

11 especies de los géneros Vindex, Proculejus, Ogyges, Pseudacanthus y Oileus 

utilizados como grupos externos. Evalué 53 caracteres morfológicos externos y de 

genitalia tanto femenina como masculina. El análisis comprueba la monofilia de 

Xylopassaloides, apoyada por cuatro sinapomorfías. La cantidad de especies del género la 

amplío de 5 a 12, incluyendo cuatro especies previamente agrupadas en Vindex. La 

distribución de las especies, junto con un análisis biogeográfico, apoya la monofilia del 

género. También, incluyo una revisión y redescripción del género junto con una clave 

dicotómica para las 12 especies.   



 

 

x 

 

ABSTRACT 

 

Xylopassaloides Reyes-Castillo, Fonseca y Castillo 1987 (Coleoptera: Passalidae) 

belongs to the sub-family Passalinae tribe Proculini. This genus includes five species and 

can be differentiated by the strong rectangular punctations on elytra. It was revised by 

Schuster in 1993, when he mentioned that it is quite similar to Vindex. This suspicion was 

confirmed with posterior morphological and molecular analysis. The relationships 

between both genera are unclear and it has been considered that they are paraphyletic 

groups. In this work I made a phylogenetic analysis of eight species of Xylopassaloides: 

X. moxi, X. pereira, X. pterocavis, X. schusteri, X. chortii, and three new species; 

including 11 especies of the genera Vindex, Proculejus, Ogyges, Pseudacanthus y Oileus 

used as outgroups. I evaluate 53 characters of external morphology as well as male and 

female genitalia. This analysis confirms that Xylopassaloides is a monophyletic group 

and expand the number of species from 5 to 12, including species previously treated as 

Vindex. The distribution of the species with a biogeographical analysis supports the 

monophyly of the genus. I also include a revision and a new description of the genus with 

a dichotomous key for the 12 species. 

 



 

 

1 

 

I. INTRODUCCIÓN 

 

Passalidae es una familia de escarabajos saproxilofagos que contiene cerca de 1000 

especies, pero solo unas 700 están descritas en la literatura. Esta familia es sumamente 

homogénea con base en su morfología y posee poco polimorfismo y dimorfismo sexual 

(Boucher 2005; MacVean y Schuster 1981).  La familia incluye a Xylopassaloides Reyes-

Castillo, Fonseca y Castillo, 1987, un género con cinco especies endémicas del sureste de 

México (Chiapas), Guatemala y Honduras. Es un género braquíptero y estrictamente 

montañoso que se caracteriza por tener estrías en los élitros con puntuaciones profundas y 

rectangulares (Boucher 2005).  Originalmente se agrupó en la línea de Ogyges-

Pseudacanthus (Reyes-Castillo et al. 1987); sin embargo, Schuster (1993) demostró que 

el género se encontraba más emparentado con Vindex Kaup, 1871, y que las diferencias 

entre ambos no eran claras, ya que comparten muchas características morfológicas y 

poseen el mismo tipo de larva. Esta sospecha fue confirmada por el análisis de Boucher 

(2005) y Ariza-Marín (2018). Las diferencias entre ambos géneros no son claras, por lo 

que, mediante una redescripción del género y un análisis filogenético y biogeográfico 

comprobaré la monofilia de Xylopassaloides y su relación con Vindex. 

 

A. Antecedentes 

 

1. Biogeografía  

La biogeografía combina la biología y la geografía para explicar y analizar la 

distribución de los organismos. Requiere conocimiento de la geología, ecología e historia 

porque busca las razones por las cuales las especies habitan únicamente en ciertas áreas. 

Generalmente se le suele dividir en biogeografía ecológica y biogeografía histórica (Cox 

y Moore 2010). La biogeografía ecológica tiene un enfoque biológico en el cual se 

utilizan factores del comportamiento y las interacciones de las especies con factores 

bióticos y abióticos para identificar sitios en los cuales una especie puede habitar. Por 

otro lado, la biogeografía histórica se enfoca en la historia de cada grupo a estudiar, 



 

 

2 

 

analizando su lugar de origen y cómo, a partir de este, pudo haberse desplazado o 

dispersado para colonizar nuevas áreas (Huggett 2004).  

a. Importancia.   

La biogeografía permite entender la distribución de las especies, por lo cual resulta 

una herramienta útil a la hora de predecir sus distribuciones. (Gutiérrez-Velázquez et al. 

2013). Generalmente, se enfoca primero en entender la distribución de la vegetación, ya 

que de esta dependen las especies allí encontradas (Edwards 1964). Este análisis es 

especialmente importante para comprender la composición del hábitat y poder identificar 

áreas de endemismo y que, por lo tanto son puntos importantes para la conservación 

(Huggett 2004, Schuster y Cano 2006). 

b. Biogeografía de Mesoamérica Nuclear.  

El concepto geográfico de Mesoamérica Nuclear comprende desde el istmo de 

Tehuantepec, pasando por la península de Yucatán, Guatemala, Belice, El Salvador, 

Honduras y llegando hasta la depresión de Nicaragua (Schuster et al. 2000). Esta área 

está conformada por la unión de los bloques tectónicos Maya y Chortís. Incluye 

estructuras como valles, montañas y volcanes, los cuales contribuyen a la diversidad de 

climas y hábitats (Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez 2013). Estas características 

han permitido que el área posea altos niveles de especiación y endemismo en distintos 

taxa como salamandras (Campbell et al. 2010, Townsend 2014, Rovito et al. 2015), 

anuros Craugastor (Crawford y Smith 2005) ratones (Gutiérrez-García y Vázquez-

Domínguez 2013, Pérez-Consuegra y Vázquez-Domínguez 2015), escuamatos (Campbell 

y Frost 1993, Campbell y Brodie 1999, Castoe et al., 2009, Hasbún et al. 2005) 

proteáceas (Chacón et al. 2012)  y escarabajos (Schuster 1993, Micó et al. 2006, Cano 

2014, Cano et al. 2018, Sokolov y Kavanaugh 2014). 

 

2. Passalidae 

Es una familia de escarabajos saproxilofagos relativamente pequeña y de morfología 

homogénea (la mayoría son negros), posee poco polimorfismo y muy raramente, 



 

 

3 

 

dimorfismo sexual. Passalidae está compuesta principalmente por escarabajos subsociales 

con distribución mayormente gondwaniana tropical (Boucher 2005, MacVean y Schuster 

1981).  

a. Comportamiento y ecología.  

Las especies de Passalidae habitan en bosques tropicales húmedos asociadas con 

troncos muertos de plantas leñosas, especialmente angiospermas (Cano y Schuster 2009). 

Se alimentan de madera en distintos grados de descomposición y son homogéneos en su 

comportamiento y ecología (Boucher 2005). Generalmente viven dentro del tronco en el 

cual crean un sistema de túneles que habitan en grupos familiares donde habitan juntos 

huevos, larvas, pupas, adultos y adultos tenerales (Reyes-Castillo y Fonseca 2004). 

Presentan un comportamiento subsocial, sumamente raro en escarabajos, en el cual los 

adultos y adultos tenerales cooperan para el cuidado y protección de las larvas. Este 

comportamiento incluye la elaboración de un capullo protector alrededor de las pupas y la 

preparación del “frass” (Schuster y Schuster 1997). 

El frass es una mezcla de madera triturada con excrementos de adultos de la cual se 

alimentan las larvas (Schuster 1983). La elaboración y consumo del “frass” es 

indispensable, ya que permite el intercambio de flora intestinal entre adultos, tenerales y 

larvas para la adquisición de protozoarios y hongos necesarios en el procesamiento y 

absorción de celulosa y otras sustancias. Al mismo tiempo, los excrementos de los 

adultos son ricos en proteínas, por lo que funcionan como un rumen externo completando 

su alimentación (Boucher 2005, Schuster 1983). 

El comportamiento subsocial está acompañado de una comunicación quimiosensorial 

y la producción de señales auditivas. Existen señales específicas para agresión, cortejo, 

cópula, molestia y defensa (Reyes-Castillo y Jarman 1983). Al mismo tiempo las larvas 

producen señales, tal vez para fomentar la producción de frass y la fabricación del capullo 

protector (Schuster y Schuster 1997). 

b. Características.  



 

 

4 

 

Estos escarabajos se caracterizan por ser relativamente grandes, con un tamaño que va 

desde los 14-80 mm teniendo un promedio entre 25 y 40mm de largo (Reyes-Castillo 

1970). La mayoría poseen cuerpo alargado y aplanado, negro brillante con pubescencias 

naranjas o amarillentas, aunque existen algunas especies negro mate o con manchas 

rojizas (Boucher 2005, Reyes-Castillo 1970). Muchas veces se observan especímenes 

rojizos, lo que indica un adulto recién eclosionado con poca esclerotización y deposición 

de pigmento negro del exoesqueleto (Reyes-Castillo y Jarman 1983).   

Los adultos poseen la cabeza visible dorsalmente y más angosta que el tórax, con 

antenas de diez segmentos de los cuales usualmente los últimos tres forman lamelas que 

no se sobreponen. El protórax es cuadrado y está separado del resto del cuerpo por un 

pedúnculo mesotorácico (Boucher 2005). A este le sigue el abdomen, el cual se encuentra 

cubierto totalmente por élitros con estrías longitudinales (Gravely 1918). Las larvas de 

esta familia son del tipo escarabeiforme, con cuerpo subcilindrico alargado y curveado en 

la parte posterior. Poseen patas pequeñas con el tercer par reducido y formando un 

aparato estridulador (Reyes-Castillo 1970, Schuster 1992). 

c. Taxonomía. 

Los pasálidos fueron originalmente descritos como un género dentro de Lucanidae y 

fue hasta 1815 que Leach denomina al grupo como Passalida, dando origen al concepto 

actual de la familia Passalidae (Boucher 2005). Estos escarabajos pertenecen al suborden 

Polyphaga y la serie Scarabaeiformia, y también forman parte del grupo Lamellicornia o 

súper familia Scarabaeoidea, que se caracteriza principalmente por la presencia de 

antenas lameladas (Reyes-Castillo y Fonseca 2004). La taxonomía de la familia está 

basada, principalmente, en las características morfológicas externas, teniendo mayor 

valor taxonómico las que se encuentran en la superficie dorsal de la cabeza (Fig. 1) 

(Reyes-Castillo 1970). Además, suelen utilizarse la longitud y complejidad de los 

divertículos intestinales y la genitalia como características morfológicas internas con 

importancia en la diferenciación de especies y géneros (Reyes-Castillo y Fonseca 2004).  

Estas características permiten realizar una división en dos subfamilias, Aulacocyclinae 

y Passalinae;  la segunda es la única presente en América. La subfamilia Passalinae 



 

 

5 

 

cuenta con cinco tribus según Boucher (2005), de las cuales únicamente Passalini y 

Proculini se encuentran en América. La tribu Proculini se caracteriza por poseer el clípeo 

expuesto y visible dorsalmente, además de presentar una tendencia mayor hacia la 

reducción de alas que la tribu Pasalini, aumentando la cantidad de especies endémicas en 

esta tribu (Boucher 2005). Dentro de Proculini se encuentra el género Xylopassaloides. 

 

Figura 1: Características morfológicas usadas en la identificación de especies de pasálidos. Vista dorsal: 

AMF, área medio frontal; BASPr, borde anterior del surco pronotal; CC, cuerno central; Cl, clípeo; COc, 

canthus ocular; DAm, dientes apicales mandibulares; superior de los DSim, dientes suprainternos 

mandibulares; EMF, estructura medial frontal; FF, fosas frontales; LA, lamelas antenales; Lbr, labro; QF, 

quilla frontal; QL, quilla lateral; QSOc, quilla supraocular; SFCl, sutura frontoclipeal; SPOc, surco 

postocular; SSOc, surco supraocular; TI, tubérculos internos; TE, tubérculos externos. 

d. Estudios modernos Mesoamericanos. 

Los estudios de pasálidos en Mesoamérica Nuclear se remontan a la publicación de las 

monografías de la familia Passalidae del alemán Johann Kaup en 1868, 1869 y 1871, 

seguidos por las publicaciones de Kuwert en 1891, 1896 y 1898. El primer estudio 

enfocado únicamente en Passalidae de esta zona fue, sin embargo, el Volumen de 

Lamellicornia en la Biología Centrali-Americana por Bates en 1886.  



 

 

6 

 

El estudio en la familia continuó posteriormente por Gravely (1918) con la revisión de 

las especies mundiales de la familia. Sin embargo, el estudio moderno de esta familia en 

la región empezó con Reyes-Castillo (1970). A partir de entonces ha habido un estudio 

continuo con publicaciones de Reyes-Castillo, Castillo, Fonseca, Quintero, MacVean, 

Boucher, Kon, Jiménez, Amat, Schuster y Cano. De estos investigadores, Reyes-Castillo, 

Schuster y Cano son los que más se han enfocado en estudios de pasálidos en 

Centroamérica. Este amplio estudio ha contribuido a que sea uno de los grupos mejor 

conocidos en cuanto a su taxonomía y distribución en la región (Monzón et al. 2000, 

Schuster et al. 2000).  

Los estudios publicados abarcan revisiones (Cano 2016; Cano et al. 2018; Schuster y 

Reyes-Castillo 1981, 1990; Schuster, Cano y Reyes-Castillo 2003), descripciones de 

nuevas especies o géneros, análisis biogeográficos (Cano 2014; Cano y Schuster 2009; 

Gutiérrez-Velázquez et al. 2013; MacVean y Schuster 1981; Monzon et al. 2000; Reyes-

Castillo y Castillo 1993; Schuster 1992, 1998; Schuster y Cano 2005, 2006) y 

descripciones de patrones de comportamiento (Reyes-Castillo y Jarman 1983; Schuster 

1975, 1983; Schuster y Schuster 1997).  

e. Utilidad. 

Passalidae ha sido estudiada constantemente desde 1970 en el área de Centrosmérica 

Nuclear, lo que ha llevado a que sea un grupo del cual se conoce bastante de su 

taxonomía y distribución (Schuster et al. 2000). Además, contiene varios grupos con 

características morfológicas, como alas reducidas, que aumentan su endemismo (Cano y 

Schuster 2009; Schuster et al. 2000; Schuster y Cano 2005), lo cual permite que sea un 

grupo adecuado como indicador de áreas de endemismo, un factor importante en 

considerar para el establecimiento de reservas. Esto es por lo cual fué utilizado como uno 

de los grupos que justificaban la formación de la Reserva de la Sierra de las Minas en 

1990 (Cano y Schuster 2009).  

3. Xylopassaloides 

El género Xylopassaloides incluye cinco especies que habitan bosques de montaña a 

alturas mayores de 1500 msnm, viven dentro de los troncos podridos y ocupan un área  



 

 

7 

 

desde el sur de México hasta Guatemala. Estas especies fueron descritas por Reyes-

Castillo et al. (1987) y Schuster (1993). Es un género endémico y estrictamente 

montañoso que se caracteriza por la autapomorfía de poseer estrías en los élitros con 

puntuaciones profundas y cuadrangulares (Boucher 2005).  Durante su descripción, 

Reyes-Castillo et al. (1987) agruparon al género con la línea de Ogyges-Pseudacanthus; 

sin embargo, en 1993 Schuster propuso que el género se encontraba más emparentado 

con Vindex y que las diferencias entre ambos no eran claras, ya que comparten muchas 

características morfológicas y poseen el mismo tipo de larva. Esta sospecha fue 

comprobada por el análisis de Boucher en 2005. 

 

El análisis de Boucher no incluyó a todas las especies conocidas de Vindex, por lo que 

análisis posteriores han demostrado que las autapomorfías de ambos géneros propuestas 

por Boucher no se encuentran en todas las especies de los géneros y estos podrían 

conformar un grupo polifilético (Ariza-Marín 2018).  

a. Grupos relacionados.  

Xylopassaloides presenta relación con los géneros Vindex, Undulifer, Pseudocanthus, 

Oileus, Proculejus, Proculus y Ogyges grupos con los cuales comparte las siguientes 

características: dientes basales mandibulares bien desarrollados, espina anterior apical de 

la lígula corta, espolones apicales de meso y metatibia más largos que los primeros dos 

tarsomeros y pubescencia del borde superior de meso y metatibia con setas cortas  

(Boucher 2005). Vindex es el género más cercano, el cual parece diferenciarse de 

Xylopassaloides por el clípeo que posee borde grueso en Xylopasaloides y delgado en 

Vindex y los tubérculos internos, que están mucho más desarrollados en Vindex y llegan a 

sobrepasar la sutura fronto clipeal  (Schuster 1993) . Además, Boucher (2005) menciona 

que Vindex posee como autapomorfias en su genitalia femenina al lóbulo vaginal 

proximal ventral bilobado y escrerotizado y el lóbulo vaginal medio distal dividido 

transversalmente y globoso, características que no se han encontrado en otras especies no 

revisadas por Boucher (Ariza-Marín 2018), mientras que, para Xylopassaloides menciona 

como autapomorfia la presencia de puntuaciones fuertes cuadrangulares, característica 

que se ha observado en especies de Vindex. El desarrollo de los tubérculos internos en 



 

 

8 

 

Vindex parece ser una característica que diferencia a ambos géneros, ya que en 

Xylopassaloides estos rara vez llegan a alcanzar la sutura frontoclipeal. Además las 

especies de Xylopassaloides poseen alas reducidas casi al máximo mientras que en 

Vindex hay especies con alas funcionales y especies con alas reducidas.  

A  

B  

Figura 2: A. Vindex sculptilis borde anterior de élitros recto, alas sin reducción.  B. Xylopassaloides moxi 

borde anterior de élitros redondeados, alas con reducción. 



 

 

9 

 

B. Justificación 

La taxonomía es la herramienta fundamental de la Biología. Brinda estándares para el 

manejo de la información que permite la identificación adecuada de los diferentes 

organismos y permite comprender parámetros como relaciones, evolución y amenazas. 

Además, permite determinar patrones que apoyan la toma de decisiones para la gestión de 

recursos motivados para su preservación (Schuster et al. 2000). La aplicación de 

taxonomía en países desarrollados y áreas templadas permite un mayor conocimiento de 

las especies que allí habitan (Butchart et al. 2010). En áreas tropicales como 

Centroamérica, que generalmente poseen mayor diversidad, la cantidad de estudios 

taxonómicos es muy reducida (Rodriguez y Asquith 2005). Aún se desconoce la 

diversidad específica de numerosas locaciones, lo que dificulta los esfuerzos de 

conservación y mantenimiento de la diversidad (Brooks et al. 2006; Cano y Schuster 

2009). 

Debido a la falta de conocimiento detallado de la taxonomía y biogeografía de la 

mayoría de organismos tropicales, se recomienda la utilización de grupos indicadores de 

diversidad para el establecimiento de reservas y áreas protegidas (Schuster et al. 2000). 

Estos grupos deben caracterizarse por ser ampliamente estudiados y tener patrones de 

endemismo y distribución que sean comparables con los de otros taxa (Cano y Schuster 

2009; Schuster y Cano 2006). Uno de estos grupos es la familia Passalidae, compuesta 

por escarabajos subsociales con distribución mayormente gondwaniana, tropical 

(Boucher 2005; MacVean y Schuster 1981). Es una familia pequeña en la cual se estiman 

cerca de 1000 especies a nivel mundial (Boucher 2005) y con al menos 90 de estas 

presentes en Guatemala (Schuster, J. 2017, com. pers.). 

El estudio moderno de esta familia en Mesoamérica Nuclear empezó con Reyes-

Castillo en 1970. A partir de esta fecha se ha realizado un estudio continuo y sistemático 

en Mesoamérica Nuclear estando principalmente a cargo de Reyes-Castillo, Schuster y 

Cano. Este amplio estudio ha contribuido a que sea uno de los grupos mejor conocidos en 

cuanto a su taxonomía y distribución en la región (Schuster et al. 2000). Esto es razón por 

la cual pudiera ser utilizado como uno de los grupos que justificaban la formación de la 

Reserva de la Sierra de las Minas en 1990 (Cano y Schuster 2009). Sin embargo, su 



 

 

10 

 

conocimiento sigue siendo limitado y faltan aún muchas especies por describir (Schuster, 

com. pers. 2017). 

La familia Passalidae contiene varios grupos con características morfológicas, como 

alas y ojos reducidos o élitros fusionados que les incapacita volar y por lo tanto aumentan 

su endemismo (Cano y Schuster 2009; Schuster et al. 2000; Schuster y Cano 2005). Entre 

estos grupos se encuentra el género Xylopassaloides Reyes-Castillo, Fonseca y Castillo 

1987, el cual, desde su descripción, ha sido muy poco estudiado, siendo el trabajo más 

reciente el de Schuster en 1993. Cuenta con únicamente cinco especies descritas cuyas 

características se asemejan a especies de Vindex Kaup 1871, género con el cual se ha 

emparentado en diversas ocasiones (Schuster 1992 y 1993; Boucher 2006; Cano 2016). 

Sin embargo, existen especies no descritas de Vindex que presentan características 

tradicionalmente consideradas autapomorfias de Xylopassaloides por lo que las 

diferencias entre ambos no están claras, haciendo necesaria una revisión completa del 

género.  

C. Objetivos 

a. Objetivo general 

Revisión taxonómica del género Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae) 

b. Objetivos específicos 

a. Una clave dicotómica para Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae)   

b. Análisis biogeográfico de Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae) 

c. Mapa de distribución de Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae) 

d. Análisis filogenético morfológico de Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae)  

e. Propuesta de cambios nomenclaturales de Xylopassaloides (Coleoptera: Passalidae) 

 

  



 

 

11 

 

D. Hipótesis  

1. Principal 

La descripción actual del género Xylopassaloides contiene las autapomorfías y 

sinapomorfias y permite identificar a cualquier especie como perteneciente a este género. 

2. Secundarias 

a. Xylopassaloides es un grupo monofilético. 

b. Los patrones de distribución de las especies de Xylopassaloides apoyan su monofilia.

  



 

 

12 

 

II. METODOLOGÍA 

 

A. Material revisado 

   Analicé un total de 204 especímenes pertenecientes a 19 especies (ver Anexo), todas 

las cuales habían sido previamente colectadas y preservadas en la Colección de 

Artrópodos de la Universidad del Valle de Guatemala (UVGC). Se tomaron las cinco 

especies descritas para Xylopassaloides: X. moxi, X. pereira, X. pterocavis, X. schusteri y 

X. chortii y tres posibles nuevas especies. Para probar la monofilia del género, también 

incluí siete especies de Vindex, el grupo más emparentado según Boucher (2006). Cinco 

especies nativas del sur del istmo de Tehuantepec: V. sculptilis, V. synelitris, V. sp. 6, V. 

sp. 3 (Ariza-Marín 2018), una posible nueva especie y dos especies nativas del norte del 

istmo de Tehuantepec, V. agnoscendus y V. gonzaloi. Como grupo externo y para 

enraizar el árbol filogenético utilice cuatro especies de tres géneros de la tribu Proculini, 

Proculejus brevis, Ogyges cackchiqueli, Pseudacanthus violetae y Oileus sargi.   

B. Análisis filogenético morfológico 

Realicé la evaluación de 53 caracteres morfológicos en adultos, tomando 45 

caracteres externos y tres de genitalia femenina y cinco de masculina. Para la 

terminología seguí Boucher (2006) con algunas modificaciones aplicadas en este trabajo . 

Para la construcción de la matriz utilicé corchetes “[ ]” para los caracteres polimórficos, 

guiones ¨-¨ para los caracteres no aplicables y signo de interrogación de cierre “?” para 

los caracteres que no se pudieron evaluar. Las observaciones las realice en un 

estereomicroscopio Wild Heerbrugg M3B con un micrómetro ocular adaptado para 

mediciones. Las observaciones fueron principalmente sobre el lado izquierdo de los 

especímenes y las puntuaciones elitrales las comparé a la altura de la segunda cuarta parte 

de los élitros. Todos los caracteres multiestado los tomé como no aditivos. 

C. Listado de caracteres seleccionados.  

*Caracteres empleados por Boucher (2006) en la filogenia de los géneros de 

la tribu Proculini. 



 

 

13 

 

-Caracteres propuestos por Reyes-Castillo (2003) para diferenciar especies 

dentro del género. 

ǂCaracteres empleados tradicionalmente para diferenciar Vindex de géneros 

cercanos (Reyes-Castillo, 2003; Reyes-Castillo et al., 1987). 

Cabeza 

 0. Ojos, forma: (0) globulares, el canthus ocupa menos de la mitad del ojo, vista 

lateral; (1) reducidos, el canthus ocupa al menos la mitad del ojo, vista lateral. 

1. Tubérculos internos, nivel de desarrollo: (0) ausentes; (1) reducidos; (2) 

desarrollados.ǂ 

2. Tubérculos internos, posición respecto a la sutura frontoclipeal: (0) alcanzan 

la sutura más no la pasan; (1) no llegan a la sutura; (2) la sobrepasan ampliamente 

(Fig 4).ǂ 

3. Tubérculos internos, separación: (0) 0-0.26 (1) 0.26-0.56 (2) más de 0.56. Medi 

la razón de separación entre tubérculo externo e interno y entre tubérculos 

internos. Todas las mediciones se hicieron del centro de un tubérculo al centro del 

otro. 

4. Crestas frontales, presencia: (0) ausentes; (1) presentes. 

5. Crestas Frontales, forma: (0) angulares con formando una “V” (Fig 4); (1) 

curvadas formando una “U”. 

6. Área de la sutura frontoclipeal entre tubérculos internos, textura: (0) lisa o 

con pocas granulaciones; (1) densamente granulosa. 

7. Fosetas frontales, puntuaciones o granulaciones: (0) ausentes o escasas, casi 

liso; (1) densas y uniformes. 

8. Frente, posición: (0) no sobrepasa el clípeo; (1) sobrepasa el clípeo. 

9. Clípeo: (0) inclinado 45°;  (1) inclinado menos de 45° (2) vertical. 

10. Tubérculos internos: (0) no fusionados con la sutura frontoclipeal; (1) 

fusionados con sutura frontoclipeal; (2) fusionados en la base mas no en la punta 

(Fig 4).  

11. Ápice del cuerno central, forma: (0) libre; (1) no libre.ǂ 



 

 

14 

 

12. Foseta supra-ocular: (0) ausente; (1) presente, superficial; (2) presente, profunda 

13. Surco postocular, forma: (0) ancho con puntuaciones; (1) angosto, sin 

puntuaciones accesorias; (2) ancho con puntuaciones accesorias 

14. Surco postocular, profundidad: (0) profundo, embebido en una foseta; (1) 

superficial. 

15. Parte posterior del área supra-ocular, textura: (0) sin puntuaciones; (1) con 

puntuaciones. 

Aparato bucal 

16. Ápice mandibular, número de dientes: (0) tres del mismo tamaño; (1) tres, dos 

del mismo tamaño y uno accesorio; (2) dos del mismo tamaño.- 

17. Dientes internos mandibulares, separación: (0) separados; (1) juntos.* 

18. Diente interno mandibular superior: (0) bifurcado; (1) no bifurcado. 

19. Diente interno mandibular inferior: (0) no dividido en dos dientes; (1) dividido 

en dos dientes. 

20. Lígula, carina anterior ventral: (0) ausente, el área central con una tumosidad; 

(1) presente, formando una placa. 

Protórax 

21. Borde anterior de surco lateral pronotal, forma: (0) oblicuo; (1) recto. 

22. Puntuaciones fuertes en el pronoto fuera de las fosetas y surco lateral: (0) 

ausentes; (1) presentes. 

23. Foseta lateral pronotal, textura: (0) lisa; (1) pubscente; (2) puntuada . 

24. Surco lateral del pronoto, puntuaciones: (0) presentes; (1) ausentes. 

Alas 

Élitros 

25. Base de las estrías dorsales, pubescencia: (0)  pubescentes; (1) glabras.   

26. Puntuaciones de estrías 5 a 10, forma: (0) redondas; (1) cuadradas; (2) 

rectangulares. - 



 

 

15 

 

27. Estrías 1 a 4, ancho respecto a interestrías: (0)  menores que las interestrías 

dorsales (1) mayores o iguales que las interestrías dorsales. 

28. Puntuaciones de las estrías 1 a 4, forma: (0) redondeadas; (1) cuadradas; (2) 

rectangulares. 

29. Puntuaciones en las estrías 1 y 8: (0) iguales; (1) diferentes.  

30. Húmero, pubescencia: (0) pubescente; (1) glabro. 

31. Borde lateral elitral, pubescencia: (0) ausente; (1) presente. 

32. Borde anterolateral vertical del élitro, pubescencia: (0) glabra; (1) pubescente. 

Alas membranosas 

33. Ala, tamaño: (0) macroptera, alas con un largo que es igual a tres o cuatro veces 

que la medida de la parte más ancha; (1) braquíptera, alas con un largo de 

aproximadamente cinco veces la medida de la parte más ancha.  

34. Ala, nervaduras: (0) nueve nervaduras principales; (1) cuatro nervaduras 

principales bien marcadas; (2) cuatro nervaduras principales dos bien marcadas y 

dos borrosas. 

Patas 

35. Surco anterior del profemur: (0) completo;  (1) punteado; (2) ausente.  

36. Espinas laterales en mesotibia, presencia: (0) ausentes; (1) presentes.ǂ 

37. Espolones apicales dorsales metatibiales, longitud: (0) cortos, no sobrepasan la 

mitad del segundo tarsomeros; (1) largos, longitud igual o superior a los dos 

primeros tarsomeros. 

Esternos mesotorácicos y metatorácicos 

38. Cicatriz mesosternal, pubescencia: (0) glabra; (1) pubescente. 

39. Mesepímero, pubescencia: (0) glabro; (1) pubescente. 

40. Esquinas anteriores del metaesternón, pubescencia: (0) abundantes, abarcan 

desde la mesocoxa hasta mas de la mitad de la foseta lateral (Fig. 3b); (1) escasas, 

abarcan desde la mesocoxa hasta no mas de la mitad del surco lateral (Fig. 3a); (2) 

glabro. 



 

 

16 

 

41. Foseta lateral metasternal, ancho respecto a mesotibia: (0) ancha, mayor al 

ancho de la mesotibia; (1) angosta, del mismo ancho de la mesotibia o menos. 

42. Pubescencia en la foseta metasternal: (0) ausente; (1) presente. 

43. Borde posterior del disco metasternal, textura: (0) sin puntuaciones; (1) con 

puntuaciones.ǂ 

Abdomen 

44. Surco en el último esternito abdominal, completitud: (0) completo; (1) 

incompleto. - 

Genitalia femenina 

45. Lóbulo posterior ventral (lbpv), textura: (0) ausentes; (1) membranosos; (2) 

esclerotizados.* 

46. Lóbulo medio dorsal (lbmd), desarrollo: (0) simple; (1) bilobado. 

47. Lóbulo medio dorsal (lbmd), forma: (0) aplanados; (1) globosos* 

Genitalia masculina 

48. Parámeros, forma en vista lateral: (0) ápice redondeado; (1) ápice agudo. 

49. Lóbulo medio, forma dorsal: (0) alargado; (1) redondeado. 

50. Lóbulo medio, ventral: (0) con membrana longitudinal; (1) esclerotizado.  

51. Lóbulo medio, tamaño respecto a tegmen (parámeros + pieza basal) en vista 

dorsal: (0) lóbulo medio de tamaño similar al tegmen; (1) lóbulo medio de 

tamaño mayor que el tegmen. 

52. Edeago: (0) simétrico; (1) asimétrico.  

 

Los cladogramas los construí con el software TNT (Goloboff et al. 2008) y 

siguiendo la metodología propuesta por Cano et al. (2018). Tomé los caracteres 

analizados como no aditivos, con un mismo peso y además incluí un análisis donde 

evalué el efecto de las homoplasias utilizando análisis de pesos implicados con valores de 

concavidad (k) de 3 a 12 (Goloboff 1993). El análisis lo realice el algoritmo heurístico 

“traditional search” de TNT con 1000 réplicas y con el algoritmo de intercambio de 



 

 

17 

 

ramas “tree-bisection-reconnection” o TBR, reteniendo 1000 árboles durante cada 

réplica.  

 

                       A                                               B 

Figura 3: metaesternón lateral de A) X. schusteri B) X. chortii (Schuster, 1993) Imagen reproducida con 

permiso del autor. 



 

 

18 

 

 

Figura 4: cabeza de Vindex sculptilis (Schuster y Cano 2008). Imagen reproducida con permiso de los 

autores. 

D. Análisis biogeográfico 

Tracé las ubicaciones de todos los especímenes de las especies de 

Xylopassaloides en un mapa utilizando QGis 2.5. Después del análisis filogenético incluí 

las especies nuevas para el género e identifique con distintos colores las distintas especies 

del cladograma. Posteriormente marque las principales barreras biogeográficas que 

podrían haber influido en la distribución actual de las especies, tomando en cuenta las 

fallas y valles que separan las montañas con ecosistemas húmedos y altitudes superiores a 

1500msnm.  

  



 

 

19 

 

III. RESULTADOS 

 

A. Análisis filogenético 

El análisis de la matriz de datos (Anexo 1) utilizando el mismo peso para todos los 

caracteres dio como resultado 68 cladogramas distintos. Mientras que el análisis con 

pesos implicados con concavidad K = 3 resultó en un único cladograma con 175 pasos, 

un índice de consistencia CI = 0.42 y un índice de retención RI = 0.53 (Fig. 5). Este 

cladograma muestra que el grupo de Xylopassaloides es efectivamente monofilético y 

está compuesto por 12 especies. Dentro de él están las 5 especies previamente descritas, 

tres especies nuevas y además incluye 5 especies anteriormente clasificadas como Vindex.  

La monofilia del género está apoyada por cuatro sinapomorfías que son: 

puntuaciones rectangulares en las estrías elitrales 5-10 (caracter 26[2]); estrias elitrales 1-

4 iguales o más anchas que las inter-estrías (carácter 27[1]); cicatriz mesoesternal glabra 

(caracter 38[0]) y edeago asimétrico (caracter 52[1]). 

El cladograma recupera a Vindex sensu Kaup, 1871, como un grupo monofilético, 

con las sinapomorfias de la genitalia femenina propuestas por Boucher (2006) (caracteres 

45[2], 46[1] y 47[1]), únicamente para los taxones V. agnoscendus y V. gonzaloi, ambos 

nativos del norte del Istmo de Tehuantepec.   



 

 

20 

 

Figura 5: cladograma de Xylopassaloides obtenido con concavidad K = 3, caracteres y estados de carácter 

indicados. Caracteres numerados del 0-52. El cuadro anaranjado señala el grupo de especies que forman el 

género.



 

 

21 

 

B. Análisis biogeográfico  

 

Figura 6: mapa de distribución de las especies de Xylopassaloides en Centroamérica Nuclear. 

Xylopassaloides es un género endémico de las montañas mesoamericanas. La nueva 

definición del género tiene una distribución que abarca desde el sur del Istmo de 

Tehuantepec en México hasta Comayagua Honduras. Abarca alturas de 1300m a 2700m 

y habita principalmente en bosques nubosos.  

Según el cladograma de la Figura 5, hay tres clados principales que representan 

eventos evolutivos independientes. La primera divergencia se observa en separación de la 

X. n.sp.3, proveniente de Honduras, aislada del resto de especies por las tierras bajas que 

se encuentran entre Comayagua y Guatemala.  

El segundo clado está compuesto por las especies que originalmente formaban 

Xylopassaloides: X. pterocavis, X. pereira, ambas de Chiapas, y X. n.sp.1, X. chortii y X. 

moxi las cuales se encuentran en montañas del nororiente de Guatemala separadas entre sí 

por los valles del Motagua y Chixoy-Polochic.   



 

 

22 

 

El último grupo contiene dos clados principales, en donde X. schusteri, X. sp. 3 y X. 

n.sp.2 se encuentran al norte de la falla Chixoy-Polochic y X. synelitris, V. n. sp. 1 y X. 

sculptilis se encuentran al sur de esta falla. 

C. Redescripción del género Xylopassaloides 

Proculini de no más de 30mm de longitud total con puntuaciones en los élitros muy 

marcadas.  

Cabeza. Labro con borde anterior ligeramente convexo o recto. Clípeo angosto recto 

o casi recto, borde anterior con una muesca en el centro, irregular o recto. Sutura 

frontoclipeal ancha, rugosa o con puntuaciones y opaca. Fosas frontales glabras con 

puntuaciones irregulares y escasas. Quillas frontales bien o poco marcadas; tubérculos 

internos al final de las quillas frontales,  pueden ser desarrollados o reducidos y poco 

notables, pueden o no alcanzar la sutura, estar fusionados con la sutura y sobrepasarla. 

Estructura mediofrontal tipo “marginatus” con ápice del cuerno fusionado. Foseta 

supraocular presente o ausente. Surco postocular profundo o superficial, angosto o ancho 

y con puntuaciones y/o pelos. Lígula con borde anterior tridentado y con una tumosidad 

en el diente central. Fosas laterales del mentum bien marcadas y con puntuaciones y 

pelos. Mandíbulas con dos dientes apicales del mismo tamaño o con dos dientes del 

mismo tamaño y un tercero reducido. Diente interno superior puede o no estar bifurcado. 

Lamelas antenales angostas.  

Tórax. Pronoto con ángulos anteriores redondeados con foseta lateral con o sin 

puntuaciones. Proesternelo romboidal o pentagonal. Mesoesternón glabro con cicatriz 

mesoesternal marcada, opaca y glabra. Mesepímeron glabro o con pubescencia. 

metaesternón con pelos en la parte anterolateral, disco mal delimitado o delimitado con 

puntuaciones en el borde postero-lateral.  Foseta metaesternal ancha con puntuaciones y 

pelos.  

Patas. Profemur con surco marginal puntuado, poco marcado o ausente. Mesotibia 

con o sin espinas.  



 

 

23 

 

Elitros. Húmero y epipleura glabros. Estrias 1-4 más anchas que las interestrías; 

puntuaciones fuertes alargadas transversalmente, circulares o cuadrangulares. Estrias 1-5 

con puntuaciones sumamente fuertes y alargadas trasnversalmente.  

Alas. Reducidas, con 4 o menos nervaduras principales.  

Genitalia masculina. Edeago asimétrico.  

 

D. Cambios nomenclaturales: 

De acuerdo a la filogenia de la Figura 5, Vindex es un grupo parafilético. Al 

recuperar a Vindex synelitris y a Vindex sculptilis, del sur del Istmo de Tehuantepec, 

dentro de Xylopassaloides, se hace necesario realizar los siguientes cambios 

nomenclaturales:  

Xylopassaloides synelitris Gravely, Comb. Nov. 

Xylopassaloides sculptilis Bates, Comb. Nov. 

 

E. Clave de identificación de adultos de Xylopassaloides  

1. Disco metaesternal delimitado por varias puntuaciones en el borde 

posterolateral……………………….……………..Xylopassaloides moxi Schuster 

1’ Disco metaesternal mal delimitado, sin puntuaciones en el borde posterolateral....2 

2.  Mesotibia con espinas……………………………………………………………..3 

2’ Mesotibia sin espinas……………………………………………………………...4 

3.  Pronoto con muchas puntuaciones fuertes, puntuaciones en el surco supraocular 

puntuaciones accesorias al surco postocular………...X. pterocavis Reyes-Castillo 

et al. 



 

 

24 

 

3’ Pronoto sin puntuaciones, surco supraocular liso, puntuaciones accesorias al surco 

postocular ausentes…………………………....…X. sp. 3 (V. sp. 3 en Ariza 2018)  

4.  Tubérculos internos fusionados con la sutura frontoclipeal y sobrepasandola 

ampliamente…………………………………………...….……………………….5 

4’ Tubérculos internos no fusionados con la sutura frontoclipeal……………………7 

5.  Mesepímeron glabro, ápice mandibular con dos dientes del mismo 

tamaño………………………………………………….....….X. synelitris Gravely 

5’  Mesepímeron pubescente, ápice mandibular con dos dientes del mismo tamaño y 

uno accesorio………………………………………………………...…….……….6 

6. Puntuaciones de las estrías elitrales 1-4 alargadas transversalmente 

……………………...……………………………………....…...X. sculptilis Bates 

6’ Puntuaciones de las estrías elitrales 1-4 cuadrangulares…...X. n. sp. 4 (V. n. sp. 1) 

7. Tubérculos internos llegan a la sutura fronto clipeal..……………………....…....8  

7’ Tubérculos internos no llegan a la sutura fronto clipeal……………………...….10 

8. Clípeo ligeramente inclinado, frente no sobrepasa el clípeo. Honduras 

………...………………………………………………………………....X. n. sp. 3 

8’ Clípeo vertical, frente sobrepasa el clípeo……...…………………………....……9 

9. Esquinas anteriores del metaesternón con pubescencia que abarcan desde la 

mesocoxa hasta más de la mitad de la foseta lateral….…...…...X. chortii Schuster 

9’ Esquinas anteriores del metaesternón con pubescencia que abarcan desde la 

mesocoxa hasta no más de la mitad de la foseta lateral……………..…...X. n. sp. 1 

10. Surco supraocular con puntuaciones……....……...X. pereira Reyes-Castillo et al. 

10’ Surco supraocular liso………………………………………………...………….11 



 

 

25 

 

11. Tubérculos internos juntos. Razón entre separación del tubérculo externo vs. 

separación entre ambos tubérculos internos mayor a 0.56………...….....X. n. sp. 2 

11’ Tubérculos internos separados. Razón entre separación del tubérculo externo vs. 

separación entre ambos tubérculos internos menor a 0.56 

..…………………………………………………X. schusteri Reyes-Castillo et al. 

 

  



 

 

26 

 

IV. DISCUSIÓN 

 

A. Análisis filogenético 

Xylopassaloides ha sido considerado desde 1993 como un género relacionado con 

Vindex y, a pesar de que varios estudios (Boucher 2006, Cano 2016, Ariza-Marin 2018) 

han demostrado que efectivamente están relacionados, no se han podido definir 

claramente por falta de especies en los análisis. El análisis filogenético realizado por 

Ariza-Marín (2018) presenta a Vindex como un grupo parafilético, mezclado con  

Xylopassaloides pterocavis y Proculejus nudicostis. Este análisis carece de más especies 

de ambos géneros por lo que las relaciones entre los tres géneros no son claras. Al 

agregar más especies de Xylopassaloides pudimos confirmar que Vindex es un grupo 

parafilético y que varias de las especies ahí descritas pertenecen realmente a 

Xylopassaloides.  

Tradicionalmente se puede identificar Xylopassaloides por sus puntuaciones elitrales 

fuertes y alargadas transversalmente, esta característica está presente para todas las 

especies en las estrías 5-10, mientras que no es constante en las estrías 1-4 en donde las 

puntuaciones fuertes varían de forma desde circulares hasta alargadas. Esta característica 

es la única sinapomorfía verdadera del género, ya que la falta de pelos en la cicatriz 

mesoesternal es una característica compartida con muchas especies de Vindex, el ancho 

de las estrías 1-4 presenta una reversión para V. sculptilis (=X. sculptilis) y la asimetría 

del edeago no está presente en X. pereira, V. synelitris (=X. synelitris) y X. sp. 3.  

Con estas modificaciones Vindex estaría conformado por tres especies descritas: V. 

agnoscendus, V. gonzaloi y V. chimalapas todas nativas del norte del istmo de 

Tehuantepec. Hay un aproximado de siete especies nuevas consideradas como parte de 

Vindex sensu Kaup, pero similares morfológicamente a V. synelitris y V. sculptilis por lo 

que probablemente forman parte de Xylopassaloides. Además, se recuperó Vindex sp. 6, 

propuesta por Ariza-Marin (2018), como un clado independiente, más emparentado con 

el género Proculejus que con Vindex y Xylopassaloides, a pesar de tener una distribución 



 

 

27 

 

al sur del istmo de Tehuantepec. Esta especie presenta características conjuntas de 

Vindex, Xylopassaloides y Proculejus, por lo que no hay claridad sobre su clasificación. 

Se recomienda realizar un análisis con todas las especies de Vindex tomando en cuenta la 

nueva clasificación de Xylopassaloides y al mismo tiempo incluir más especies de 

Proculejus para observar adecuadamente la relación de la especie con los tres géneros y 

establecer de forma más clara sus diferencias. 

B. Análisis biogeográfico 

La Figura 6 muestra que Xylopassaloides presenta un patrón de distribución 

mesoamericano de montaña, el mismo que Reyes-Castillo et al (1987) identificaron 

durante su descripción. Este patrón es compartido por otros grupos endémicos del área de 

Mesoamérica Nuclear como son Proculus, Chondrocephalus y Ogyges.  

El primer evento de divergencia en el género separa la especie de Honduras, 

agrupando a las especies de México y Guatemala en otro clado. Ogyges (Cano et al. 

2018) y Proculus (Schuster et al. 2003) muestran un patrón de distribución similar,  

donde el grupo de especies O. crassulus contiene varias especies localizadas en el norte 

de Honduras y Proculus jicaquei es la única especie del área. Las especies hondureñas 

parecen estar más relacionadas entre sí, lo que lleva a pensar que hay más especies de 

Xylopassaloides y otros géneros montañosos que no se conocen de allá y es necesario 

realizar muestreos para poder aclarar las relaciones filogenéticas y establecer las áreas de 

endemismo del país. 

 La Figura 6 nos muestra la divergencia de dos clados principales, cada uno apoyado 

por una sinapomorfía. Un clado está formado por las especies tradicionalmente conocidas 

como Xylopassaloides, diferenciándose por poseer el surco supraocular presente y 

profundo, mientras que el otro clado contiene especies tradicionalmente consideradas 

como Vindex y se caracteriza por tener el surco marginal el en profemur punteado. Esto 

lleva a pensar que ambos clados evolucionaron de manera independiente colonizando el 

mismo sistema montañoso a distintas alturas. 

Dentro del clado de Xylopassaloides tradicionales está el caldo con especias 

mexicanas y guatemaltecas. Las especies mexicanas presentan vicarianza en las montañas 



 

 

28 

 

del macizo central y en la Sierra Madre, patrón que se observa en varios taxa, mientras 

que las especies guatemaltecas se concentran en el noreste del país, estando al norte y el 

sur de las fallas Chixoy-Polochic y Motagua, por lo que estas barreras parecen ser las que 

llevaron a la diferenciación de las especies dentro del clado.  

El clado que contiene a las especies tradicionalmente clasificadas como Vindex 

contiene dos clados con líneas evolutivas distintas y distribuidos al norte y sur de la falla 

Chixoy-Polochic. Las especies que se encuentran al norte presentan reducción casi 

completa de las alas y tubérculos internos no fusionados con la sutura frontoclipeal; 

mientras que las especies del sur presentan alas funcionales o no tan reducidas y 

tubérculos fusionados con la sutura frontoclipeal. La distribución apartada y marginal de 

V. sculptilis (= X. sculptilis) puede explicarse por la falta de la inclusión de otras especies 

de Vindex (ahora, Xylopassaloides) que se conocen para la cadena volcánica, así como 

otras localidades de la misma especie que se hipotetiza son realmente nuevas especies.  

La separación observada entre las especies de Xylopassaloides, al sur, y Vindex, al 

norte del istmo de Tehuantepec, podría indicar que esta barrera juega un papel importante 

en la definición de los géneros con algún evento de vicarianza. Este fenómeno se observa 

en varios otros taxa (Halffter 1987, Morrone 2015), como en el caso de Proculejus y 

Ogyges (Cano et al. 2018).  

  



 

 

29 

 

V. CONCLUSIONES 

 

● Xylopassaloides es un grupo monofilético con cuatro sinapomorfías que lo 

distinguen de otras géneros: puntuaciones alargadas transversalmente en las 

estrias elitrales 5-10; estrias 1-4 más anchas que las interestrías; cicatriz 

mesoesternal glabra y edeago asimétrico.  

● Xylopassaloides está formado por 12 especies, incluyendo cuatro especies 

previamente clasificadas dentro de Vindex. 

● La distribución de Xylopassaloides apoya la monofilia del género y refleja tres 

eventos evolutivos principales.  

● El itsmo de Tehuantepec parece ser la barrera biogeográfica que separa Vindex de 

Xylopassaloides. 

  



 

 

30 

 

VI. RECOMENDACIONES 

 

● Realizar el análisis incluyendo otras especies actualmente consideradas como 

Vindex para terminar de esclarecer las relaciones entre ambos géneros. 

● Incluir otras especies de Proculejus para poder definir las relaciones de Vindex sp. 

6 con  Vindex, Proculejus y Xylopassaloides.    

● Incluir en el análisis  Vindex chimalapas para poder comprobar la hipótesis de que 

el istmo de Tehuantepec es la barrera que separa a  Xylopassaloides de Vindex. 

● Realizar muestreos exhaustivos en los bosques de Honduras, ya que los patrones 

de distribución indican la posibilidad de especies nuevas pertenecientes a 

Xylopassaloides. 

● Realizar un análisis biogeográfico conjunto de los géneros Xylopassaloides, 

Ogyges y Proculus, ya que presentan patrones de distribución similares. 

 

  



 

 

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39 

 

VIII. ANEXOS 

 

Anexo 1: matriz de datos analizada. Los caracteres se encuentran numerados de 0 a 52.  

 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 
1 
0 

1 
1 

1 
2 

1 
3 

1 
4 

1 
5 

1 
6 

1 
7 

1 
8 

1 
9 

2 
0 

2 
1 

2 
2 

2 
3 

2 
4 

2 
5 

2 
6 

2 
7 

2 
8 

2 
9 

3 
0 

3 
1 

3 
2 

3 
3 

3 
4 

3 
5 

3 
6 

3 
7 

3 
8 

3 
9 

4 
0 

4 
1 

4 
2 

4 
3 

4 
4 

4 
5 

4 
6 

4 
7 

4 
8 

4 
9 

5 
0 

5 
1 

5 
2 

P.violetae 0 2 2 1 0 - 1 0 1 2 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 ? ? ? 1 1 0 0 0 

O.sargi 0 0 - - 0 - 0 0 0 2 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 

O.cackchiqueli 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 [12] 0 1 0 2 1 1 1 1 1 0 2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 

P.brevis 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 2 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 1 0 0 0 2 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 

V.agnoscendus 0 2 2 1 1 0 0 0 1 1 2 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 2 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 2 1 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 1 0 1 1 0 0 

V.gonzaloi 1 1 2 1 1 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 2 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 2 1 0 0 1 1 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 0 0 

V.synelitris 1 2 2 1 1 1 1 0 1 2 1 1 0 0 1 0 2 1 1 0 0 1 0 2 0 0 2 1 2 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 

V.sculptilis 0 2 2 1 1 1 1 0 1 2 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 [01] 0 2 0 0 2 0 2 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 

V.n.sp.1 0 2 2 1 1 0 1 0 1 2 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 2 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 

V.sp.3 1 2 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1 1 1 1 0 0 1 2 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 

V.sp.6 1 1 2 1 1 1 0 0 0 2 2 1 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 2 2 1 0 0 0 1 0 1 0 2 1 0 0 1 1 0 0 0 

X.pereira 1 2 1 0 1 0 1 0 1 2 0 1 2 1 0 1 2 1 0 0 0 1 0 2 0 0 2 1 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 ? ? ? ? 0 

X.pterocavis 1 1 [12] 1 1 0 1 0 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 0 0 2 1 2 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 ? 1 1 

X.schusteri 1 2 1 1 1 1 1 0 1 2 0 1 [12] 1 0 0 2 1 0 0 0 1 0 2 0 0 2 1 0 1 1 0 0 1 2 [12] 0 1 0 0 1 0 1 0 [01] 0 0 0 1 0 0 1 1 

X.chortii 1 2 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 2 1 1 0 2 1 0 0 0 1 1 2 0 0 2 1 0 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 

X.moxi 1 2 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 2 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 2 0 0 2 1 2 0 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 

X.n.sp.1 1 2 0 1 1 1 1 0 1 2 0 1 [12] 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 2 0 0 2 1 0 1 1 0 0 1 2 [02] 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 ? ? ? ? ? 

X.n.sp.2 1 2 1 2 1 1 1 0 1 2 0 1 1 1 1 0 2 1 0 0 0 0 0 2 0 0 2 1 0 1 1 0 0 1 2 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 ? ? ? ? ? 

X.n.sp.3 1 2 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 2 1 1 0 0 1 0 0 0 0 2 1 1 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 ? ? ? 1 0 0 1 1 

 

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Pseudacanthus violetae Reyes-Castillo y Castillo (18 especímenes) GUATEMALA, 

Huehuetenango, Finca San Luis, 8 Km al NE de Santa Eulalia, julio 1994, J. Schuster 

2050 m (3 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Nentón, Yalambojoch, Finca San 

Francisco, Quebrada Saancapech, 1998, Bosque nuboso, 1270 m, S. Perez (1 UVGC); 



 

 

40 

 

GUATEMALA, Huehuetenango, Barillas, Laguna Maxbal, 27 julio 2000, bosque 

nuboso, 1300 m, E. Cano (6 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Barillas, Camino 

entre Nuevo San Mateo y San Juan Las Milpas, cerca de la Laguna Maxbal, 28-30 mayo 

1998, bosque nuboso, E. Cano (2 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Mnt. S. de 

Yalombojoch, camino a Bulej. 1800 m, 5 abril 1996, bosque nuboso E. Cano (2 UVGC); 

GUATEMALA, Huehuetengo, Sna Francisco, Finca San Francisco, 21 septiembre 1998, 

C. Bailey y J. Mozón (2 UVGC); GUATEMALA, Huehuetengo, Nentón, Montaña al sur 

de Yalambojoch, 22 julio 1996, bosque nuboso, P. Lucas leg (2 UVGC) 

Oileus sargi (Kaup) (34) MÉXICO, Chiapas, Motozintla, SNN, 1850m 29 junio 1986, R. 

Perez (3 UVGC); MÉXICO, Chiapas, Motozintla, entre B. Bonito y Benito Juárez, 18 

octubre 1997, 15°18.05N 092°23.05W., Col. J. Schuster, C. Cardona, E. Cano y J. 

Mozón, 2200m. (8 UVGC); EL SALVADOR, Cerro Montecristo, Trifinio,  Hda. 

Montecristo, 12-13 octubre 1996, 2100m, J.Schuster (2 UVGC); GUATEMALA, San 

Marcos, La Fraternidad, 1990m., agosto 1996, J.Monzón, cloud forest UV+Hg. (2 

UVGC); GUATEMALA, San Marcos, La Reforma, Finca Dos Marías, 1800m., 27 marzo 

1998, 15°04.57N 089°28.58W, J. Monzón y C. Bailey (1 UVGC); GUATEMALA, 

Zacapa, above La Unión, 22 diciembre 1995, 1480m., J.C.Schuster, bosque nuboso (3 

UVGC); GUATEMALA, Zacapa, al este La Unión, 28 marzo 1988, 1475m., J.C.Schuster 

(1 UVGC); GUATEMALA, Zacapa, above Jones, 16-18 abril 1992, J.C.Schuster (4 

UVGC); GUATEMALA, Baja Verapaz, km. 156 toad to Coban, mayo 1991 (1 UVGC); 

GUATEMALA, Baja Verapaz, Purulaha, Hotel PMQ, 19 julio 1988. R. Perez (2 UVGC), 

GUATEMALA, Huehuetenango, Cuilco, Arriba de Peña roja, 2300m 20 julio 1998, E. 

Cano y J. Monzón (1 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, 2 Km Norte de Bulej, 

2000m, 25 julio 2000, j. Monzón (1 UVGC); GUATEMALA, Escuintla, Finca El 

Rosario, V.H. Volcán de Agua, 15-17 septiembre 1988, 1720m, J.C. Schuster (1 UVGC); 

GUATEMALA, Guatemala, Cerro Alux, agosto 1992, J. Monzón (1 UVGC); 

GUATEMALA, Guatemala, Jilladura, 10 marzo 1991, Maciala (1 UVGC);   

GUATEMALA, Quetzaltenango, 23 febrero 1977, C. MacVean (1 UVGC) 

GUATEMALA, 14 marzo 1984, A. Collado (1 UVGC); 



 

 

41 

 

Ogyges cakchiqueli Schuster y Reyes-Castillo (14). GUATEMALA, Huehuetenango, 

Montaña Cuilco, 2000 m., Cloud Forest, 1996, M. Acevedo (4 UVGC); GUATEMALA, 

Huehuetenango, Montaña Cuilco, Arriba de El Paraíso, 2100 m., Cloud Forest, 9 marzo 

1996, Enio B. Cano (6 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Cuilco, Arriba de Peña 

Roja, 2300 m., 20 julio 1998, Enio B. Cano y José Monzón (3 UVGC); GUATEMALA, 

Huehuetenango, Todos Santos Cuchumatán, Camino Max Río Ocho, 2850 m., 14 

septiembre 2008, 15.505477 -91.643826, Col. Monzón y Anderson (1 UVGC). 

Proculejus brevis (Truqui) (3) MÉXICO, Oaxaca, carretera Llano de las Flores, Cerro 

Pelón, km. 129, 17°26’38”N 96°31’11”W, 2855M. 20 septiembre 1998, E.N. Smith 

Conens, 9938 (1 UVGC); MÉXICO, 9 km. E. Cerro Pelón, Oaxaca, 26 febrero 1984, 

2179m., Bosque Pino Encino P. Reyes ♂️ (1 UVGC); MÉXICO, 10km. NE. Cerro 

Peolón, Oaxaca, 20 febrero 1984, 1970m., Bosque Pino Encino, P. Reyes, ♀️  (1 

UVGC). 

Vindex agnoscendus Percheron (16) MÉXICO, Oaxaca, Jaltianguis, 2700m, 31 julio 

1977, madera de encino, J. Hendrichs (1 UVGC); MÉXICO, Oaxaca, km 85 Hwy 175, al 

norte de Oaxaca, 4000m, 22 mayo 1969. J.E.H. Martin. (1 UVGC); MÉXICO, Oaxaca, 

Tuxtepec km 91 hwy 175, 4000m, 3 diciembre 1968 (1 UVGC); MÉXICO, Oaxaca, 10 

min Este de Santos Reyes Papalo, 3-4 agosto 1975, T.W. Taylos y P.H. Sullivan (1 

UVGC); MÉXICO, Oaxaca, N de ciudad de Oaxaca Hwy 175, 75km S, Valle nacional, 2 

mayo 85 (1 UVGC); MÉXICO, Oaxaca, 15.9 km de Villa Capalalpan de Mendez, 

2255m, 22 junio 1980, G. Quinteros (1 UVGC); MÉXICO, Oaxaca, 1.8km N de llano de 

las flores, 2785m, 28 febrero 84, P. Reyes (1 UVGC); MÉXICO, Oaxaca, camino llano 

de las flores km 129, 17°26’38’’N 96°31’11’’W, 2855m, 20 septiembre 1998, E.N. Smith 

(8, UVGC) 

Vindex gonzaloi Reyes-Castillo (2) MÉXICO, Sierra Madre, Carretera Pto. Gallo, 

2360m, 19 septiembre 1977, E.N. Smith (1 UVGC); MÉXICO, Omiltemi, Guerrero, 11 

abril 1963, A. Barrera, A. Martinez, G. Halffter (1 UVGC). 

Vindex synelitris Gravely (11). MÉXICO, Chiapas, mun. Motozintla, entre B. Bonito y 

Bento Juárez 13 octubre 1997 15°18.05n 092°23.05w. Col. J. Schuster, C. Cardona, 



 

 

42 

 

E.Cano y J. Monzón, 2200m (7 UVGC); MÉXICO, Chiapas 30 min, N. of Huixtla #PS-1 

17 mayo 1983 J.C. Schuster (1 UVGC); MÉXICO: Res. El Triunfo, Joltenango de Corzo. 

Edo. Chiapas. 8-9 marzo 1987 2000m A. Luis, Col. Bosq.mesof.mont (1 UVGC); 

MÉXICO, Chiapas, Municipio El Porvenir Between El Porvenir y Siltepeq N. slope 

Cerro Malé, 2134-2743 m. 19 septiembre 1976 D.E. & J.A. Breedlove Cal. Acad. Sci. 

Coll. (1 UVGC); MÉXICO. Chis. Margaritas Lucha Camp. 28 junio 1986 R. Pérez (1 

UVGC).  

Vindex sculptilis Bates (28) GUATEMALA, Biotopo del Quetzal, 25 julio 1987 14:07 

tronco podrido, E. Cano (1 UVGC); GUATEMALA, Baja Verapaz, 8km S Purulhá, 

1660m, 21 mayo 1991, H&A Howden (1 UVGC); GUATEMALA, Alta Verapaz, 

Purulhá, Biotopo del Quetzal, Cerro Quisis, 16 septiembre 2001, Bosque nuboso, 1700-

1900m. tronco podrido, Transecto #2, V. Ríos, R. Ávila & L. Benítez (1 UVGC); 

GUATEMALA, Baja Verapaz, Purulhá, 9-15 marzo 1996, E. Kepfer (2 UVGC); 

GUATEMALA, Baja Verapaz, Biotopo, 17 marzo 1990, J.E. Schuster (10 UVGC); 

GUATEMALA, B. Verapaz, Purulhá, Hotel MPQ, 19 diciembre 1988, R. Pérez (2 

UVGC); GUATEMALA, Baja Verapaz, Purulhá, Biotopin ±1500m. 15799002 E 

1683858 N junio-julio 1998, Cristina Bailey, José Monzón (3 UVGC); GUATEMALA, 

Baja Verapaz, Purulhá, marzo 1996, F. Rivera (1 UVGC); GUATEMALA, Baja Verapaz, 

7 km NE Purulhá, 1500m. 1 junio  1991, H&A Howden (1 UVGC); GUATEMALA, 

Baja Verapaz, Purulhá, 3 mayo 2001, Col. S. Hidalgo (1 UVGC); GUATEMALA, Baja 

Verapaz, Purulhá, 9-10 marzo 1996, E. Kepfer (1 UVGC); GUATEMALA, Baja 

Verapaz, 17 abril 1993, J. Nunez (1 UVGC); GUATEMALA, Baja Verapaz, Purulhá, 

Biotopo, 5 agosto 1988, J. Schuster #VL (3 UVGC); GUATEMALA, Baja Verapaz, 4 

km SW Purulhá, 1600m., 29 noviembre 1991, leg R. Baranowski (1 UVGC); 

GUATEMALA, Baja Verapaz, nr. Purulhá, 12 noviembre 1977, M. Dix #IA-1 (1 

UVGC); GUATEMALA, Baja Verapaz, Este de Purulhá, 5-6 abril 1992, #WOX, J.C. 

Schuster (1 UVGC) 

Vindex sp. 3 (10) MÉXICO, Chiapas, El Porvenir, Las Salvias, 24 julio 2002, J. López (1 

UVGC); MÉXICO, Chiapas, 1.5mi W de El Porvenir 2680m, 16 octubre 1997, A. 

Gillogly (7 UVGC), MÉXICO, Chiapas, El Porvenir, entre El Porvenir y Siltepec, 



 

 

43 

 

pendiente N cerro Malé, 2131-2743m, 19 septiembre 76, D.E. y J.A. Breedlove (1 

UVGC); MÉXICO, Chiapas, Motozintla, Cambil, 13 octubre 2002, E. Chambé. (1 

UVGC). 

Vindex sp. 6 (12) GUATEMALA, Quetzaltenango, San Martín Sacatepequez, Vol 

Chicabal, 4 abril 2002, Col. M. Maldonado (4 UVGC); GUATEMALA, Quetzaltenango, 

Volcán Chicabal, 2800m., 20 abril 2002, E.Cano (1 UVGC); GUATEMALA, Volcán 

Santa María, abril 2003, Col Igor Pivotti (1 UVGC); GUATEMALA, Quetzaltenango, 

San Martin Sacatepequez, Volcán Chicabal, 2900m., bosque nuboso, 20 abrl 2001, En 

tronco Podrido de aliso, M. Maldonado (1 UVGC); GUATEMALA, Quetzaltenango, 

Volcán Chicabal (4 UVGC); GUATEMALA, Quetzaltenango, Volcán Chicabal, 5 

septiembre 2003, 2500-2800m. (1 UVGC).  

Vindex n. sp. 1 (3) GUATEMALA, Quetzaltenango, volcán Chicabal 14.76956 N 

91.66248 W 2000m 4 septiembre 2016 C. Rivera (2 UVGC); Guatemala, 

Quetzaltenango, volcán Chicabal 17.77600 N 91.65366 W 2359m 4 septiembre 2016 C. 

Rivera.  

Xylopassaloides pterocavis Reyes-Castillo Fonseca y Castillo (2) MÉXICO, Chiapas, El  

Bosque, Finca Trinidad, 1450m, 4 septiembre 1981 P. Reyes-Castillo. (1 Paratipo 

UVGC) México, Chiapas, Mirador el Caminero on hw 195, 27 junio 1990 R. Turnbow (1 

UVGC). 

Xylopassaloides pereira Reyes-Castillo Fonseca y Castillo (1) MÉXICO, Chiapas, 

Reserva “El Triunfo”, 23 agosto 1996, E. Gómez y Gómez (1 UVGC). 

Xylopassaloides chortii Schuster (13) GUATEMALA, Zacapa 5km Norte La Unión 6 

junio 1991 José Monzón. ( 1 Topotipo UVGC); GUATEMALA, Zacapa, above La 

Unión. 22 diciembre 1995, 1480m. E.B. Cano #2 Bosque nuboso (2 UVGC); 

GUATEMALA, Zacapa, above La Unión. 22 diciembre 1995, 1480m. J.C. Schuster 

Palo#2 Bosque nuboso (1 UVGC); GUATEMALA, Zacapa Sierra del Merendón, lado 

norte, Cerro del Mico, Bosque nuboso 1500m 7 junio 1991 Colector Eric Smith 

Colección J. Monzón (3 UVGC); GUATEMALA, Zacapa, above La Unión. 22 diciembre 

1995, 1480m. E.B. Cano #9 Bosque nuboso (1 Topotipo UVGC); Guatemala, 



 

 

44 

 

Sacatepequez Finca Pastores 20 ferbrero 1992; talvez arriba de la Union Zacapa H. 

Macooh (1 UVGC); GUATEMALA, Zacapa La Unión 1500 m 14.945161N -89.27663W 

18 abril 2009 E. Cano (1 UVGC); GUATEMALA, Zacapa, above La Unión, 22 

diciembre 1995, 1480M. Schuster, Bosque nuboso, Palo #4 (1 UVGC); GUATEMALA, 

Zacapa, La Unión, 2 mayo 2009, 1450m., J. Monzón (1 UVGC); GUATEMALA, 

Zacapa, La Unión, 2km Norte, 23-24 mayo 1993, J. Monzón, 1400m. (1 UVGC). 

Xylopassaloides schusteri Reyes-Castillo Fonseca y Castillo (20) GUATEMALA, 

Huehuetenango 5.5km E. San Mateo, 8 noviembre 1991, Col. Thompson, 2440m., ♀️ (2 

UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Fca. San Luis, 8km. al NE de Sta. Eulalia, 

2490m. julio 1944, J.C. Schuster (1 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Chiantla, 

Magdalena, 2600m. 26 abril 2011, Camposeco y Monzón (1 UVGC); GUATEMALA, 

Huehuetenango, Chiantla, Magdalena, Bosque Abies, 2768m., 25 abril 2011, 15.5588500 

- 91.3662500, Camposeco y Monzón (2 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Todos 

Santos, Villa Alicia, 2450m., 9-10 mayo 2002, Col. A.C. Bailey (9 UVGC); 

GUATEMALA, Huehuetenango, Soloma, 6 julio 1977, J.S. Schuster, #HL, ♀️ (1 

UVGC); GUATEMALA, Quiché, Uspantán, lado norte de la montaña de Laj CHimel, 

1600-2100m., 20 julio 1997, Rufino Pinula, Bosque nuboso (2 UVGC); GUATEMALA, 

Huehuetenango, Fca. San Luis a 8km. NE de Sta. Eulalia, 2375m., julio 1994, 

J.C.Schuster (1 UVGC); GUATEMALA, Huehuetenango, Todos Santos Cuchumatanes, 

Camino Max. Río Ocho, 2850m., 15.505477 - 91.643826, Col Monzón y Anderson (1 

UVGC). 

Xylopassaloides moxi Schuster (9) GUATEMALA, Zcapa, above San Lorenzo, 1-16 

abril 1993, #EER-B 59, E.Cano (7 UVGC); GUATEMALA, Zacapa, 8km. NE San 

Lorenzo, 2100m., Sierra de las Minas, 7 julio 1986, J.M. Campbell (1 UVGC); 

GUATEMALA, Izabal, near Río Zarco, above El Arenal #EER-C 11-20 abril 1993, Col. 

Enio Cano (1 UVGC) 

Xylopassaloides n.sp. 1 (6) GUATEMALA, Alta Verapaz, Tucurú, Monte Yalijux, 

Monte Nebular, 2200-2300m., 22 marzo  1989, J.Monzón (2 UVGC); GUATEMALA, 

Alta Verapaz, Tucúm, Chelem Ha 2200-2300m., Mt. Yalijux, Bosque Nebular,  3 mayo 

1989, G. Ibarra (2 UVGC); GUATEMALA, Alta Verapaz, Tucúm, Chelem Ha 2200-



 

 

45 

 

2300m,. Mt. Yalijux, Bosque Nebular, 22 marzo 1989, G. Ibarra (2 UVGC); 

GUATEMALA, Alta Verapaz, Municipio de San Juan Chamelco, Campamento El 

Quetzal, Aprox. 1 hora carro y 3 horas a pie de S.J. Chamelco, junio 1998, J.C. Schuster 

(1 UVGC). 

Xylopassaloides n.sp. 2 (1) GUATEMALA, Izabal, Sexan, mayo 1989 (1 UVGC). 

Xylopassaloides n.sp. 3 (1) HONDURAS, Comayagua, Cerro Copetón, 2000m., PN 

Montaña de Comayagua N14°27’30” w87°32’46”, 26 abril 2000,  RD Cave (1 UVGC).