RED CUATRO ESTACIONES DE OBSERVACIÓN BOTÁNICA Y UN SENDERO INTERPRETATIVO EN EL TRAYECTO ASCENDENTE DE GUALÁN A LA UNIÓN, ZACAPA. Vo. Bo.: (E) Doctor Jack C. Schuster B. Asesor TRIBUNAL: octor Jack C. Schuster B. )<÷- Doctor Michael Dix (E) 74164velsna; 0I 100VQ/ Arquitecta Gladyz Mendizábal Fecha de aprobación: 2 7 MA 998 (E) (E) UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA Facultad de Ciencias y Humanidades Departamento de Ecoturismo RED DE CUATRO ESTACIONES DE OBSERVACIÓN BOTÁNICA Y UN SENDERO INTERPRETATIVO EN EL TRAYECTO ASCENDENTE DE GUALÁN A LA UNIÓN, ZACAPA. DORIS EUGENIA MAR rINEZ MELGAR E CA 1 itt. Modelo de trabajo profesional para opt- r—al gro académico de Licenciatura en Ecoturismo Guatemala 1998 I DEDICATORIA A Guatemala, que siempre me inspira para seguir luchando por un sueño verde... AGRADECIMIENTOS Quiero mencionas ahora a las personas que me ayudaron a subir un escalón más en mi vida. A mi familia, muy espacialmente a mis padres Dora y Santiago, y a mi abuelita Grace por su amor, ejemplo e inspiración. A mis tíos Emilio y Dellfy, por tanta paciencia, apoyo y cariño. A mis asesores: Dr. Jack Schuster, por su especial orientación durante toda mi carrera; al Dr. Michael Dix, por su tiempo y dedicación; a la Arquitecta Gladys Mendizábal por su comprensión y Adolfo Cruz por su sincero interés en mi trabajo. A los profesores que nunca me negaron una ayuda, como la Dra. Elfriede de Poli, la Dra. Margaret Dix y el Lic. Enio Cano. A Marco Centeno y Diana Maza, por el apoyo durante la primera fase del proyecto; a la gente de La Unión que colaboró en este trabajo, especialmente a don Enrique Pineda por su interés y al Profesor Saúl Leiva, alcalde de La Unión, por su ayuda incondicional. Y a Dios, por supuesto! I. INTRODUCCIÓN A. EL PAPEL DEL ECOTURISMO EN EL DESARROLLO HUMANO SOSTENIBLE DE GUATEMALA El desarrollo humano sostenible busca el mejoramiento real y equitativo de la calidad de vida de todas las comunidades, tanto en campo como en la ciudad. Esto se logra integrando los factores sociales, económicos, culturales y ambientales del lugar (Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo 1995). Sólo a través del desarrollo humano sostenible se podrá llevar a cabo una efectiva conservación de los recursos, no sólo porque implica conocer el recurso que se posee, sino a partir de este conocimiento encontrar una forma racional de utilizarlo en beneficio del ser humano, sin llegar a destruirlo. Es este interés social lo que justifica la conservación (Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo 1995). Esta nueva visión de desarrollo calidad de vida de los habitantes de centroamericanos han comprendido la internacionales encaminadns a lograrlo. es tan importante para el mejoramiento de la países como el nuestro, que los gobiernos necesidad de dictar políticas nacionales e El antecedente más concreto con que contamos hasta el momento es la Alianza Centroamericana para el Desarrollo Sostenible (ALIDES), ratificada por los presidentes del istmo en 1994. En este documento se acuerdan estrategias integrales tendentes a promover el desarrollo humano sostenible, especialmente en las zonas rurales, que han sido las más golpeadas por el actual crecimiento económico desordenado (Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo 1994). En el numeral 9 de los objetivos económicos de la ALIDES, se especifica: "Fomentar y desarrollar el turismo ecológico sostenible" (Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo 1994); para luego, en los Compromisos en Materia Económica, entre las Áreas Prioritarias, destacar: "Fomentar el apoyo a programas y proyectos de desarrollo del turismo ecológico y sostenible" (Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo 1994). El ecoturismo se ha considerarlo una excelente herramienta para lograr el desarrollo humano sostenible, ya que se trata de una actividad económica alternativa para los habitantes de una región con un atractivo natural o cultural significativo. Con el ecoturismo se persigue utilizar las divisas que trae el turismo para promover el estudio, conservación y uso racional de los recursos. Aunque éste se debe dar a la par de un programa de educación ambiental para visitantes y locales; se deben disminuir los impactos negativos que la actividad pueda tener en el recurso, colaborar en su conservación e involucrar activamente a la comunidad en la realización del proyecto. La conservación del recurso y los beneficios económicos directos a la comunidad redundan en una mejor condición de vida para la misma (Marchena, et al 1993). Para poder considerar al ecoturismo como una opción concreta y efectiva a través de la cual se hace posible alcanzar el desarrollo humano sostenible en Guatemala, es necesario hacer énfasis en la actual coyuntura histórica, en la cual nuestro país deja atrás un pasado de guerra y exclusión y se enfrenta al reto de construir un futuro de democracia 'y equidad. A raíz de la firma de los Acuerdos de Paz, se abrieron para Guatemala muchas puertas de apoyo internacional, especialmente dirigidos a motivar programas de desarrollo humano sostenible donde el ecoturismo pueda ser un eje central. Estos programas podrán ser realidad gracias a la voluntad política del gobierno, a la ayuda de países amigos, pero sobre todo, gracias a la propuesta y trabajo conjunto de la sociedad civil. En los Acuerdos de Paz se deja ver al ecoturismo como una actividad económica deseable. Se entiende que Guatemala es un país con suelos donde 76% tienen vocación forestal y que la cultura agrícola en que se ha basado la economía de la nación, no es sostenible, debido a la misma naturaleza de los recursos naturales que posee (Gobierno de Guatemala y Unidad Revolucionaria Nacional Guatemalteca 1996). En parte por esto, en el Acuerdo Sobre Aspectos Socioeconómicos y de Situación Agraria se reconoce en la sección de Situación Agraria y Desarrollo Rural, inciso 29, que "Guatemala posee un alto potencial de desarrollo agrícola, industrial, comercial y turístico debido a la riqueza de sus recursos naturales y a las tradiciones y culturas de los pueblos indígenas". Además, en la sección de Acceso a la Tierra y Recursos Productivos, en los incisos i, j, k, apunta que: "Se decide impulsar programas de manejo de recursos naturales renovables que incentiven la producción agroforestal sostenible, las artesanías e industrias que den valor agregado a los productos del bosque; impulsar oportunidades productivas como agroindustrias, servicios, artesanías, turismo, buscando la generación de empleo y un justo ingreso para todos; e impulsar un programa de desarrollo ecoturístico con amplia participación de las comunidades, debidamente capacitadas" (Gobierno de Guatemala y Unidad Revolucionaria Nacional Guatemalteca 1996). Son estos párrafos de los Acuerdos de Paz los que lanzan el reto a los profesionales del ecoturismo (licenciados en ecoturismo, biólogos, tour operadores, etc.) para colaborar con su trabajo en la implementación de proyectos que engloben todos los factores que el desarrollo humano sostenible toma en cuenta. Sólo entiendo y asumiendo la responsabilidad que le corresponde a este importante sector de la sociedad civil, se podrán coordinar esfuerzos concretos para hacer realidad las buenas intenciones plasmadas en los Acuerdos. B. ANTECEDENTES Guatemala es un país privilegiado por la gran cantidad de zonas de vida y microclimas que posee. Esto, unido a su excepcional ubicación geográfica, permite que existan en nuestro país especies animales y vegetales tanto del norte como del sur de América, además de sus muchas especies endémicas. Esta enorme riqueza natural, combinada con nuestro importante patrimonio cultural pasado y presente, hace de Guatemala un destino turístico altamente competitivo con cualquier otro a nivel mundial (Instituto Guatemalteco de Turismo 1994). Podemos observar un ejemplo de esta extraordinaria riqueza natural en el oriente del país, donde encontramos hábitats tan contrastantes como monte espinoso (casi desértico) y bosque nuboso, caracterizado por su alta humedad. A pesar de este gran potencial natural y cultural, existen muy pocos estudios del oriente del país, que se puedan utilizar como herramienta que facilite el aprovechamiento ecoturístico de estos recursos. Con este trabajo se pretende dar los primeros pasos de investigación para un posterior plan de manejo ecoturístico en La Unión, Zacapa, aportando esa primera herramienta con la que se inicia el fenómeno en el área. Esto complementa y facilita los planes ecotrísticos que el INGUAT tiene para el oriente de Guatemala, donde se desarrollará el "producto" o área turística que han llamado "Guatemala por Descubrir" (Instituto Guatemalteco de Turismo 1994). La Universidad del Valle de Guatemala llevó a cabo un Plan Piloto de Conservación y Desarrollo Sostenible en La Unión, Zacapa, y es en apoyo a este proyecto y a la implementación ecoturística en el área que se decidió elaborar una Monografia y Guía de Campo para las bromelias del camino ascendente de Gualán a La Unión. El trabajo también incluye: la determinación de puntos de observación a lo largo del trayecto ascendente y un sendero interpretativo en el bosque nuboso de La Unión. Tanto el camino como el bosque presentan diversidad de bromelias en un área relativamente pequeña, lo que los hace sumamente atractivos para la observación de las mismas. Todo este conjunto: la monografia, la guía de campo, los puntos de observación y los senderos, pueden constituirse un producto turístico que enlace con otros en el área, como observación de orquídeas o aves, viaje a Copán por camino de herradura o visita a los bosques vecinos de Candelero-Talquetzal. Así se logrará satisfacer a un mayor número de turistas que buscan experiencias de aprendizaje en contacto con la naturaleza. 3 4 Los objetivos que se persiguen con este trabajo son: a) Elaborar una monografia que incluya la historia natural de las bromelias del camino que va desde Gualán hasta el bosque nuboso de La Unión, Zacapa. b) Diseñar una guía de campo de las bromelias que se encuentran en el trayecto ascendente de Gualán a La Unión, Zacapa, en un formato dinámico, ameno e interesante dirigido a personas no científicas. c) Habilitar un sendero interpretativo en el bosque nuboso de La Unión y cuatro puntos de observación en áreas específicas del camino de Gualán a La Unión. La monografia y la guía de campo son unos de los pocos estudios que existen sobre un grupo natural específico en nuestro país. La monografia será útil herramienta de estudio para especialistas, ya que recopila toda la información que hasta el momento existe sobre las especies aquí tratadas. La guía de campo es la primera sobre bromelias para el área oriental de Guatemala. Esta se constituirá en material didáctico ameno que logre interesar a grupos no científicos en el estudio y observación de las bromelias. La falta de investigación sobre estos organismos es un incentivo más para la realización del presente trabajo, ya que a pesar de lo dificil que ha sido conseguir bibliografia, la novedad del tema lo hace interesante y permite aportar resultados útiles. Los estudios más importantes que se han realizado sobre bromelias en Guatemala son los de Standley y Steyermark (1958) y revisiones similares por Smith y Downs (1977) y por Utley (1994). Aunque estas revisiones se han mejorado con el paso del tiempo, no hay inventarios específicos sobre este taxon en nuestro país. Al tener la oportunidad de comparar las tres principales bibfiografias sobre bromelias existentes hasta la fecha, se constató que los estudios de Standley y Steyermark (1958) necesitan ser actualizados con nuevas investigaciones, ya que el muestreo no fue minucioso en un país donde existe un alto índice de endemismo y muchas especies ven limitada su distribución a pequeñas áreas. Por eso, cuando una especie no aparece reportada en la Flora de Guatemala, lo más probable es que no se haya colectado en ese lugar. Por el contrario, la Flora Mesoamericana proporciona datos muy buenos sobre distribución y ecología ya que no se circunscribe a reportar especies para departamentos específicos sino para zonas de vida y asociaciones vegetales. Para ilustrar lo anterior, podemos decir que Standley y Steyermark (1958) no reportan para el oriente del país algunas especies bastante conspicuas como Vriesea hygrometrica y Guzmania nicaraguensis, que sí se mencionan en la Flora Mesoamericana para el tipo de bosque en que fueron encontradas, aunque no específicamente para Guatemala. 5 De las 118 especies de bromelias reportadas por Standley & Steyermark (1958) para todo el territorio nacional, veinticinco especies (21%) y ocho de los dieciséis géneros reportados (50%) son los que se pueden observar fácilmente en el trayecto de Gualán a La Unión. Esto sin contar con una especie ( Vriesea hygro- metrica) reportada solamente por Utley (1994) para bosques nubosos. Se debe tener en cuenta que varios de los ejemplares colectados fueron determinados para taxa ya existentes aunque algunas de sus características (forma de flor, pigmentaciones, forma de hojas), no encajaban por completo en las descripciones existentes. Esto sugiere que se deben revisar las categorías actuales y crear nuevas si fuera necesario. La gran variabilidad presentada en algunos especímenes de Tillandsia guatemalensis Smith, Tillandsia ionantha Planchon, Tillandsia fasciculata Svvartz y otras muchas, permite pensar que se trata de nuevas especies. Smith y Downs (1977) son un poco más amplios que Standley y Steyermark (1958) al reportar especies en nuestro país. En la primera fuente se indican 16 géneros y 136 especies hasta el momento, aun así es válido pensar que quedan muchas especies por descubrir debido a la carencia de investigación en Guatemala. En la figura 1 se evidencia esta falta de estudios sobre bromelias en nuestro país, ya que solamente ciertas zonas como Alta Verapaz, El Petén, Sierra de las Minas y San Marcos muestran alta diversidad de bromelias. No resulta lógico que en un departamento con una cubierta forestal importante como Totonicapán solamente se reporte una especie. Diversidad baja (0-10) Diversidad media (11-20) Diversidad alta (21-35) 1 I 6 FIGURA 1 DISTRIBUCION EN GUATEMALA DE LAS ESPECIES DE BROMELIACEAE Datos: Standley & Steyermark 1958 7 Respecto de inventarios, uno de los mejores esfuerzos hasta el momento es el realizado por Huertas, et al (1994). Ellos elaboraron una guía de identificación y distribución en Guatemala para 22 especies comerciales de Tillandsia. Estas investigaciones determinaron que las especies económicamente importantes están seriamente amenazadas, ya que son extraídas ilegalmente de su hábitat y en cantidades alarmantes, poniendo en riesgo la dinámica de las poblaciones silvestres. Tillandsia xerographica es una de las que está más seriamente amenazada a pesar de estar incluida en el apéndice II de CITES (Huertas et al 1994). Aun así es común verla en el camino de Gualán a La Unión, en bosque tropical muy seco y seco. Aquí, la principal amenaza no es su extracción para venderla como planta ornamental, sino la falta de árboles de percha. Esta bromelia es de climas muy secos, y precisamente son estos lugares los que presentan mayor grado de deforestación. Se deben tomar acciones concretas para la protección de los pocos árboles que quedan en el sitio, favoreciendo su reproducción natural. Se pueden implementar también programas de reforestación con árboles nativos de crecimiento relativamente rápido. Además de estos estudios, en el Centro de Estudios Conservacionistas de la Universidad de San Carlos de Guatemala (CECON), no cuentan con ninguna otra información sobre estudios específicos sobre bromelias. Rosales (1996), botánica del CECON, informó en comunicación personal que actualmente se está llevando a cabo, con base en la Flora de Guatemala, una actualización de las especies endémicas de nuestro país, incluyendo bromelias. Gómez y Winkler (1991) realizaron un estudio sobre las bromelias de manglares en el Pacífico de Guatemala. Descubrieron que estas plantas han desarrollado una suculencia mucho mayor en comparación con plantas de la misma especie pero de ecosistemas terrestres. Esta suculencia es útil no sólo para almacenar agua y protegerse de la alta radiación solar, sino sobre todo para acumulación de sales que excretan posteriormente por las hojas. II. METODOLOGÍA El camino ascendente entre Gualán y La Unión, Zacapa, se encuentra justo sobre el parteaguas de la cuenca La Jiva, lo que implica que ambos lados del camino son barrancos o pequeñas planarlac de no más de 10 metros de ancho. Además, las partes más accesibles están disturbadas por agricultura o deforestación. Debido a estas condiciones del área de estudio, se utilizaron dos categorías de trabajo: A. PUNTOS DE OBSERVACIÓN Y SENDERO INTERPRETATIVO 1. Puntos de observación Se identificaron 4 puntos de observación a la orilla de la carretera, en parches vegetacionales que presentaban árboles viejos. Fue evidente que es allí donde se encuentra más cantidad y variedad de bromelias, cosa que no sucede en varios parches vegetaciones con arboles jóvenes que surgieron después de la eliminación del bosque original, en sucesión secundaria. Esta conclusión se sustenta en el estudio realizado por Freiberg (1996) sobre distribución espacial de epífitas en especies emergentes en Guiana (1996). Él indica que las epífitas necesitan alrededor de 7 años para alran7ar la madurez, por lo que los árboles jóvenes carecen de ellas. Sin embargo la distribución de epífitas en los árboles, también se ve afectada por factores como rugosidad del sustrato, acumulación de humus y nutrientes, humedad, temperatura y velocidad de los vientos. Estos factores también afectan el crecimiento en colonia de las plantas, pero en algunos de los parches en el área de trabajo aún no se veían plantas solas, ni en colonias, lo que reitera la teoría de que el bosque era muy reciente. Zimmerman y Olmsted (1992) indican que no parece existir más especificidad entre bromelia y árbol, que aquella relacionada con el tamaño. Las plantas pequeñas pueden perchar tanto en ramas pequeñas y jóvenes como en ramas gruesas, mientras que las plantas grandes perchan solamente en las gruesas. Cuando una rama no soporta el peso de las phntas en ellas, se cae, haciendo más compleja la estructura del sotobosque con esas ramas llenas de epífitas. Esto hace particularmente al bosque nuboso rico en microhábitas (Janzen 1989). Sin embargo, en los parches jóvenes no se observaban ni siquiera bromelias pequeñas, las que crecían también en los árboles viejos, junto a las colonias maduras de su misma especie. 9 Los puntos de observación se ubicaron en lugares con vegetación característica de la zona de vida en que se encuentran, utilizando fotos aéreas 1:60,000 del año 1996; y mapas topográficos 1:50,000. En la figura 2 se observa el perfil del camino de Gualán a La Unión, los kilómetros donde se ubicaron los puntos, los poblados y las zonas de vida donde se encuentran. o c O • t3 • .7 -o O o o o -2 -2 _.= 1 _c _c >,0000 E c o 1 c c o c -15 o t o o *g_ o ? 'El_ E E o c E E , 2 2 1, o- o_ EP o O O o o -.) O o o O O 7 r FT SÍ ca o o o o ce 8 co co co 1— co co • CO m I— • al \ NNN V) ± - FIGURA 2 PERFIL DEL CAMINO DE GUALÁN A LA UNIÓN, ZACAPA 0 O O 0 O O (, O 0 O O 0 0 O 0 O 0 0 O CO U) O O E 10 D at os : M ar tín ez 19 98 Los puntos se localizaron en: Punto 1: Km 2, a 200 msnm en bosque tropical muy seco caracterizado por árboles de morro. Punto 2: Km 10, a 500 msnm en bosque tropical seco caracterizado por el llamado "palo de jiote". Punto 3: Km 16, a 750 msnm en bosque premontano húmedo caracterizado por bosques mixtos de encino y pino. Punto 4: Km 27, a 950 msnm en una transición entre bosque premontano húmedo y muy húmedo, en sembrados de café con sombra. 2. Sendero Interpretativo: Se habilitó un sendero interpretativo en el bosque nuboso, declarado recientemente Reserva Municipal de La Unión, que se ubica a 1500 msnm y corresponde a la zona de vida de bosque premontano muy húmedo. Es en este bosque y en el de encino-pino, donde se observa mayor diversidad de bromelias. La razón consiste en que es en estos lugares donde se observa mayor cantidad de árboles grandes, los cuales sirven de perchas de todo tamaño de bromelias. El diagrama del sendero diseñado en el bosque nuboso se observa en la figura 3. Las características específicas de las zonas de vida de los puntos y el sendero se describirán en una sección aparte. 11 12 FIGURA 3 SENDERO INTERPRETATIVO EN EL BOSQUE NUBOSO DE LA UNIÓN • Puntos de observación sugeridos 9 Bosque nuboso Planada de los platanillos Cuesta de los helechos Troncos v piedras II Punto de retorno El sendero tiene una longitud de 2 km Tiempo sugerido para la cami nata: 3 horas y media, máximo B. FASES DEL PROYECTO El proyecto se llevó a cabo en tres fases, y está abierto a una implementación posterior. a) Fase de Sondeo: Consistió en sondear la actitud de la comunidad hacia el proyecto. Se dio una serie de reuniones con los líderes de la comunidad para exponer la idea del proyecto y escuchar críticas y sugerencias. De estas reuniones se identificaron algunos grupos y personas que se comprometieron a colaborar con el proyecto. Entre ellos el alcalde de La Unión, profesor Saúl Leiva, quien ofreció todo el apoyo logístico y de recurso humano que la Municipalidad pudiera brindar; el señor Enrique Pineda, que ofreció parte de su terreno en el bosque nuboso para ubicar allí el sendero y un área de acampaje; el encargado del destacamento militar de La Unión, quien ofreció recurso humano y seguridad; el director de la escuela pública y el director del instituto de educación media, quienes se mostraron anuentes a colaborar respecto de educación ambiental y otros grupos organizados de vecinos quienes también se interesaron en el proyecto. b) Fase Preparatoria: Se llevaron a cabo las colectas de especímenes en todas las áreas de trabajo, registrando datos morfológicos e historia natural de cada uno en las hojas de campo que se detallan en el anexo 1. También se tomaron fotografias para ilustrar la monografia y la guía de campo. En el anexo 2 se listan las especies que fueron donadas al Herbario del Instituto de Investigaciones de la Universidad del Valle de Guatemala, a cargo de la Dra. Elfriede de Poli. c) Fase de Interpretación: Se cotejó el material obtenido en campo con los datos teóricos de distribución e historia natural. d) Fase de Implementación: Consiste en darle seguimiento al proyecto con acciones que lo conviertan en una actividad económica alternativa concreta para la comunidad de La Unión. Esto se logrará al organizar sistemáticamente visitas guiadas a los puntos de observación y el bosque. Dichas visitas podrán darse con grupos de vecinos, estudiantes o turistas regulares y deben convertirse en una fuente alternativa de ingresos para La Unión, a través de trabajos como guías o por el consumo de productos en el pueblo por parte de los visitantes. 13 14 Además, los puntos de observación pueden servir de base para implementar, en un futuro, programas sistemáticos de educación ambiental. Queda abierto, para la continuación del proyecto, la instalación de un vivero de bromelias para exhibición y reproducción, con el fin de comercializarlas como plantas ornamentales. C. ¿POR QUÉ EL CAMINO ASCENDENTE DE GUALÁN A LA UNIÓN, ZACAPA? Se escogió como área de trabajo el camino que va desde el bosque seco de Gualán hasta el bosque nuboso de La Unión, Zacapa, debido a que en los 35 kilómetros de recorrido, se ascienden 1000 msnm. Esto provoca cambios notorios de vegetación a muy poca distancia. La marcada deforestación que caracteriza el área hace muy dificil determinar con exactitud las zonas de vida del camino. Sin embargo, conforme se asciende, la temperatura disminuye y aumentan los parches vegetacionales, por lo que pareciera que también la humedad aumenta. Esto permite observar gran cantidad de bromelias, ya que los gradientes de exposición a la luz y humedad varían considerablemente. D. ¿POR QUÉ BROMELIAS? La familia Bromeliaceae es un tazón muy poco estudiado, a pesar de su vital importancia en los ecosistemas del Nuevo Mundo, donde se distribuyen, a excepción de una especie en el oeste de África. Guatemala se encuentra en el corazón de uno de los centros de diversidad más altos de bromelias. Son importantes por su indispensable papel de almacenadoras de agua dulce en los bosques, convirtiéndose casi siempre en una importante fuente de este líquido para animales silvestres como monos araña y zaraguates, mapaches, venados, pizotes, ardillas, ratones, musarañas y otros, especialmente en estación seca, quienes también comen de sus hojas tiernas (Dix com. pers. 1998). Sus hojas forman un tanque de agua que es muchas veces el único hogar de ranas, salamandras e insectos que anidan y viven en ellas. Muchos colibríes son polinizadores específicos de bromelias y también se alimentan de su néctar. Ratones y aves no sólo comen de sus frutos, sino también dispersan las semillas (Smith & Downs 1977). La posibilidad de observar especies de aves, reptiles, anfibios y mamíferos interactuando con la planta, añade aún más interés a la observación de bromelias como una actividad ecoturística. III. MONOGRAFÍA PARA LAS BROMELIACEAE DEL CAMINO ASCENDENTE DE GUALÁN A LA UNIÓN, ZACAPA. I I - A. SOBRE EL ÁREA DE ESTUDIO 1. Relaciones biogeográficas del área Gualán — La Unión El bosque nuboso de La Unión se ubica en una de las cumbres de las montañas de El Espíritu Santo, separada de la Sierra de las Minas por el Valle del Motagua, el más seco de Centro América. En el Valle del Motagua encontramos un ecosistema muy particular, el Monte Espinoso, caracterizado por clima muy seco (precipitación anual menor a 500 mm anuales), plantas con muchas espinas, hojas gruesas que sólo aparecen en la cortísima estación "lluviosa" y árboles dispersos, no mayores de 10 m de alto (Holdridge 1989). Del otro lado del valle del Motagua se encuentra la reserva de biósfera Sierra de las Minas, que es un gran macizo montañoso que se extiende en los territorios de Alta y Baja Verapaz, Izabal, Zacapa y El Progreso. Tiene una superficie de 236,300 hectáreas en las que se encuentran fuentes de agua que surten de este líquido a las comunidades asentadas en el pie de montaña, y especies de flora y fauna de especial importancia. Además, bosques tropicales y pluviales únicos en su género, que le confieren gran importancia desde el punto de vista ambiental y ecológico a nivel nacional e internacional (Congreso de la República 1990). La diversidad de ambientes refleja una alta diversidad de especies (Dix com. pers. 1998). Del otro lado del Valle del Motagua, existe una cadena montañosa relativamente pequeña si la comparamos con la Sierra de Las Minas. Esta cadena montañosa se denomina de El Espíritu Santo y se extiende al occidente de Honduras, hacia la Sierra de Merendón. Es una de estas montañas la que se asciende al tomar el camino de Gualán a La Unión y es en una de sus cumbres donde se encuentra el bosque nuboso de La Unión, tal como se ilustra en la figura 4. 16 17 FIGURA 4 GEOGRAFÍA DEL ÁREA DE TRABAJO A Sierra de las Minas B Valle del Motagua C Parte de la Cadena montañosa de El Espíritu Santo 18 Las cadenas montañosas de la Sierra de las Minas y de El Espiritu Santo aparentemente se originaron del choque de la placa geológica Chortí con la de Norteamérica. El valle del Motagua impidió el intercambio de algunos organismos entre ambas cadenas montañosas, por lo que éstos evolucionaron separadamente (Schuster com. pers. 1996). Respecto del número de especies, La Unión no es tan diversa como la Sierra de las Minas, sin embargo debemos recordar que comparamos un bosque de 500 Km2 con uno de 2400 Km2. Al tener esto en cuenta, la diversidad relativa en La Unión es muy alta, porque además de observar la mayoría de especies que veremos en La Sierra de las Minas, existen aquí especies específicas del lugar (Dix Com. Pers. 1998). Algunas de las especies de bromelias que encontramos en La Unión, pero no en la Sierra de las Minas, son: Tillandsia orogenes Standley & Williams, Vriesea hygrométrica Andre, Guzmania nicaraguensis Mez & Baker, Vrisea pycnantha L.B. Smith, Vriesea gladioliflora Wendl. 2. Zonas de vida que encuentran en el camino ascendente de Gualán a La Unión, Zacapa En Guatemala, la carretera al Atlántico es la que nos lleva a Gualán, atravesando el valle del Motagua. A ambos lados del camino, desde el kilómetro 50, podemos observar el Monte Espinoso. Esta zona de vida fue descrita con anterioridad y no se incluye en las siguientes descripciones ya que después de Gualán, lo que se observa es el bosque tropical muy seco, que tiene sutiles diferencias con el monte espinoso. Para el kilometraje con que se indican los puntos de observación se toma el puente Zamora (a 1 Km. después de la salida de Gualán) como el punto cero. En la figura 5 se detallan las principales distancias que se deben tener en cuenta al entrar al área. Mayuelas Teculután 1 hora Arenal Río Motagua 1 km a la Unión - 1.5 hrs Río Zapote I Túmulo Poblado •á Monumento O Tanque de aguo Gasolinera tllI Línea de tren n Carretera asfaltada Camino de terracerío río 1.2 km Puente Zamora (Km O) a Puerto Barrios 2 hrs 19 FIGURA 5 DIAGRAMA DEL DESVÍO A GUALÁN a. BOSQUE TROPICAL MUY SECO Se encuentra a menos de 500 msnm y la precipitación anual es de 500 nun a 1000 mm. Es un clima semidesértico donde se observan cactus, acacias, agaves, morros, conacaste. izote. La vegetación se caracteriza por ser de poca altura, arbustos con espinas y algunos árboles de copa ancha. Todas las plantas presentan adaptaciones a la escasez de agua, como espinas grandes y agudas, hojas carnosas o botar las hojas durante la estación seca (Holdridgc 1989). 20 En Guatemala podemos observar esta zona de vida en la carretera al Atlántico, a la altura de El Rancho, El Progreso, y en el inicio del camino de Gualán a La Unión, hasta el kilómetro 3, aproximadamente. El punto de observación para esta zona de vida se encuentra en el kilómetro 2. Es interesante observar las Hechtia guatemalensis 'Vez en los paredones, así como colonias extensas de Tillandsia xerographica Rohweder en las ramas de árboles altos. Al final del kilómetro 1 se empiezan a observar Tillandsia schiediana Steudel y Tillandsia recurvata L en pequeñas masas compactas en los troncos de los árboles. La gran abundancia de bromelias en árboles solitarios a la orilla del camino, especialmente en bosque seco y muy seco se podría explicar de dos formas que no son necesariamente excluyentes. Primero, son árboles muy viejos, porque las colonias de bromelias que se observan en ellos son grandes y maduras. Segundo, en las grandes extensiones montañosas sin árboles, algunos de ellos son las únicas perchas que encuentran las semillas de bromelias arrastradas por el viento. b. BOSQUE TROPICAL SECO Presenta una fuerte estación de sequía entre noviembre y mayo que es cuando los árboles botan sus hojas. Puede llegar hasta 1000 mm de precipitación anual y en el camino de Gualán a La Unión se encuentra entre 450 msnm a 650 msnm. Los árboles son más grandes que los del bosque tropical muy seca Las hojas tienden a ser peludas, gruesas y con savia pegajosa. Las flores son muy vistosas, los frutos tienen cáscara gruesa o espinas. Algunos de los árboles que encontramos aquí son la ceiba, el conacaste, caoba, paterna (Holdridge 1989). El punto de observación se ubica en el kilómetro 10 y podemos ver Tillandsia paucifolia Baker, que por su apariencia aterciopelada y tamaño pequeño podemos deducir que está adaptada a extremos más secos que Tillandsia dassyliriifoliaBaker, T fasciculata Swartz, que son de mayor tamaño y hojas más verdes. Seguimos observado T. schiediana Steudel y T. recurvata L. c. BOSQUE PREMONTANO HÚMEDO La precipitación aumenta a 1000 mm o 2250 mm anuales, la estación seca dura de diciembre a mayo y lo podemos encontrar en el camino de Gualán a La Unión desde 700 msnm a 1100 msnm. Se caracteriza por bosques mixtos de pino y de encino, aunque también se encuentra ciprés y liquidámbar. Se observan ya algunos helechos en las partes más húmedas (Holdridge 1989). Esta zona de vida ha sido muy disturbada en Guatemala por el cultivo de café, maíz, piña y otros. El fuego ha reducido mucho esta zona de vida. La barba de viejo o musgo español Tillandsia usneoides (L) Andre, es indicadora de la humedad que 21 caracteriza esta zona (Holdridge 1989). 22 El punto de observación para esta zona se ubica en el kilómetro 16, a 750 msnm. La humedad a esta altitud es mucho mayor que en los kilómetros que dejamos atrás. Esto se hace evidente en la gran cantidad de bromelias diferentes que observarnos a simple vista la mayoría son mesofiticas, o sea, adaptadas a condiciones ambientales que presentan pocas variaciones extremas. Entre las Tillandsta observamos aquellas de tamaño pequeño a mediano, hojas verdes pero gruesas como T juncea Ruiz López & Pavón, T. valenzuelana, Rich, T. fasciculata Swartz y T. bmchLwaulos Schlecht. Observamos las pequeñas y plateadas T. recurvata L y T. schiediana Steudel que por su capacidad de retención de agua, se adaptan fácihnente a cualquier ambiente; por eso las vemos en todas partes. Comenzamos a ver Ttilandsta usneoides o "barba de viejo", usada tradicionalmente en Navidad. Aunque aquí la encontramos a 750 msnm, un poco más abajo de lo que se encuentra normalmente, pero siempre indicando una humedad ambiental característica de los bosques de encino pino. En este punto también observamos Catopsis spp. Sus hojas frágiles y verdes nos indican que habitan lugares muy húmedos, pero el tamaño pequeño de éstas nos da la clave del porqué se encuentran tan bajo. Mientras más pequeña una planta, menos agua necesita para sobrevivir. Las especies que podemos observar son: C. mirarás var. robusticolor L.B. Smith, C. apicroides Schlecht & Cham. 23 Los sembrados de café son los responsables de que en el camino de Gualán a La Unión ya no se observen tan claramente las características específicas de esta zona de vida. A pesar de la deforestación han quedado algunos árboles viejos que todavía conservan bronielias. La presencia de árboles de sombra jóvenes del género Inga como la "paterna", provocan condiciones de humedad y sombra que favorecen la presencia de bromelias mesofiticas a diferentes alturas donde en condiciones naturales no se encontrarían. Algunas de éstas que observamos en el punto del kilómetro 19 son: Áechmea bracteata Swartz, Catopsis nutans Swartz y T. valenzuelana Rich. d. BOSQUE PREMONTANO MUY HÚMEDO Se caracteriza por localizarse a una altitud entre 1400 msnm y 2200msnm. Generalmente presenta una precipitación de 1400 mm a 2700 msnm anuales y temperaturas entre los 10 C y 17 C. La vegetación ofrece gran cantidad de epífitas, helechos arborescentes, laurel, encino y cipreses de hasta 40 metros de altura (Holdridge 1989). A pesar de ser muy conocidos en Guatemala, no son tan comunes. Sólo el 3% de la cobertura boscosa en nuestro país puede clasificarse como bosque nuboso (Centeno com. pers.1997) Para los guatemaltecos los bosques nubosos deben tener una importancia especial, ya que son el hábitat de dos de nuestros símbolos patrios: el quetzal y la monja blanca, sin contar con la gran biodiversidad específica de este hábitat que no ha sido estudiado debidamente. El conocer esta riqueza nos da la posibilidad de aprovecharla adecuadamente, sin afectar su regeneración natural. 24 La gran cantidad de epífitas sobre los árboles de este bosque es una de sus principales características. Ingram y Nadkarni (1993) han estudiado la composición y distribución de materia orgánica epífifica en los bosques nubosos de Costa Rica, encontrando que una de sus principales funciones es la de intermediar en procesos biológicos atmosféricos y terrestres al captar además de CO2 otros contaminantes atmosféricos, incorporándolos-- a los procesos de- descomposición que se dan en su tanque, hábitat de varios organismos acuáticos y terrestres. La acumulación de materia orgánica en las ramas hacen que éstas cedan por el exceso de peso y se rompan, formando diferentes niveles de sotobosque. El alto porcentaje de materia orgánica en descomposición es una fuente importante de nutrientes para el bosque (Janzen 1989). Una de las principales funciones que estos bosques cumplen con respecto al ser humano es la surtir agua a las comunidades asentadas al pie de la montaña. Esto es posible gracias a los dos tipos de precipitación que se dan en estos bosques. La primera es la precipitación vertical o lluvia normal que lava nutrientes de las hojas, depositándolos de nuevo en el suelo. La segunda es la precipitación horizontal o neblina. De allí su nombre de "bosque nuboso". La humedad de la neblina es captada por el sistema radicular de la vegetación, mismo que la retiene y la filtra lentamente montaña abajo. Esta es la razón por la cual los cauces de los ríos se mantienen estables aún en época seca, en aquellos lugares que se ubican al pie de una montaña con bosque nuboso (Jamen 1989). Es especialmente en esta zona de vida donde las bromelias albergan organismos como salamandras y ranas entro sus hojas. Entre las bromelias que observamos en el bosque nuboso de La Unión tenemos Gvzmania nicaraguensis Mez & Baker y Tillandsia guatetnalensis L.B. Smith, la "Pata de Gallo" tradicionalmente usada en Navidad, reportada por Standley y Steyemark (1958) pero no para esa región; Vriesea hygrometrica Andre y Tillandsia orogenes Standley & William no reportada por Standley y Stevemark (1958). 25 B. SOBRE BROMELIAS 1. Distribución biogeográfica De las cerca de dos mil especies de bromelias existentes, solamente una especie (Pitcairnia feliciana) se encuentra en el oeste de África. El resto se distribuye en los trópicos y subtrópicos americanos. 1-lacia el norte llegan hasta los litorales este de los estados de Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur y La Florida en Estados Unidos; y hacia el sur alcanzan el norte de Argentina y Uruguay y en las Antillas. Esta distribución es general para las tres subfamilas: Pitcairnoideae, Tifiandsioideae y Bromelioideae (Smith & Downs 1977). Tres son los centros principales de evolución para estas subfiunilias (Smith & Downs 1977): a) Las Tillandsioideae se originan al norte de los Andes, con extensiones en Mesoamérica. b) Las Bromelioideae se encuentran al este de Brasil, con los rasgos más evolucionados (derivados) en la familia. c) Las Pitcairnoideae se han desarrollado en las altiplanicies de Guyana, presentando los rasgos más primitivos de la familia. En la figura 6 se observa la distribución en América de los géneros de Bromeliaceae. 26 0111VERSIDAD DEL VALLE DE GIJAi LULA 97 DISTRIBUCION EN AMÉRICA DE BROMEUACEAE Datos: Smilh & Downs 1977 28 Las bromelias son muchas veces las primeras en coloni72 r espacios hostiles, pobres en nutrientes y en humedad pero con exceso de luz solar, por lo que muchas veces se encuentran junto a musgos y líquenes colonizando, por ejemplo, acantilados en las playas rocosas de Chile (Smith & Downs 1977). La distribución de las bromelias, tanto latitudinal como altitudinalmente, así como dentro de los bosques mismos, ha sido estudiada por Pittendrigh (1948), Veloso (1952-53) y Aragao (1967). Todos concluyeron que existe una zonificación vertical dentro del bosque, de acuerdo a la necesidad de luz que presente la planta. Altitudinalmente se nota que existe un punto particularmente adecuado para el crecimiento de bromelias. Cerca del nivel del mar y después de los 3000 msnm decae notoriamente la diversidad de bromelias. Esta zonificación ha sido atribuida a la poca posibilidad de evapotranspiración a altas altitudes (Smith & Downs 1977). En la figura 7 se detalla la distribución altitudinal del número de especies por género reportadas para Guatemala, según Smith y Downs (1977). En nuestro país el mayor número de especies se encuentra de O msnm a 3000 msnm. Pasada esta altitud la disminución del número de especies reportadas es evidente. La mayoría de especies que sobrepasan esas altitudes pertenecen al género Tillandsia. FIGURA 7 DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE GÉNEROS DE BROMELIACEAE Miles de MSNM 4 3 2 o Aechmea Bromelia Catopsis Gusmania Hechlia Pitcairnia Tillandsia Vriesea WIRil Géneros Datos: Smith & Downs 1977 29 En los trópicos existen también distribuciones muy locales a endémicas. Se trata de especies que se circunscriben a pocas hectáreas, a determinados conos volcánicos o laderas montañosas (Smith & Downs 1977). En Guatemala ésto sucede con Hohenbergia guatemalensis Schultes, Lindmania Micrantha Lindl. , Greigia steyermarkii L.B. Smith, y algunas otras que presentan solamente una especie para el género en un área restringida del territorio (Standley & Steyermark 1958). La evidencia fósil que existe hasta el momento sobre bromelias es muy vaga. El fósil más antiguo (Bromelia tenuifolia Lesquereux), pertenece al Cretácico y fue encontrado en 'Cansas, Estados Unidos. Existen otras cinco especies, que ha pesar de haber sido encontradas en Europa se han atribuido a la familia Bromeliaceae por sus características morfológicas. Bromelianthus hueflerianus Massalongo fue encontrada en Italia y fechada para el Eoceno; Bromelites dolinskü Schmalhausen, también del Eoceno, fue encontrada en Kiev; Bromeliaceophyllum rhnanthum Weyland y B. Oligovaenicum Weyland, Hermana & Kilpper, son del Oligoceno Superior, encontradas en Alemania; y Bromelia gaudinii Heer, del Mioceno, encontrada en Suiza (Smith & Downs 1977). Se requieren estudios recientes al respecto para definir si en verdad los fósiles pertenecen a Bromeliaceae y para postular hipótesis sobre esta distribución. b. Morfología de las bromelias Una de las principales adaptaciones de las bromelias a su hábitat es la silueta que le dan las formas de sus hojas. Esto está relacionado directamente con la disponibilidad de agua en el entorno y la capacidad para captarla y retenerla. Son tres los grupos en que se dividen según esta capacidad. 1. Xéricas: Son más bien pequeñas o medianas, raramente grandes. Se caracterizan por hojas plateadas o grises, carnosas, con apariencia de cuero, con espinas y ligeramente peludas. Son comunes las escamas diminutas en ambos lados de las hojas, que sirven para condensar y retener el agua del ambiente. Estas escamas son las que dan a la planta el color plateado o grisáceo y apariencia aterciopelada. Es muy común ver grandes masas de bromelias Oh-Mas, especialmente pequeñas. Esto las hace más eficientes para captar y retener agua. Las formas que se observan con más frecuencia se detallan en la figura 8: e` FIGURA 8 30 bulbo rosetas recurvadas estrella (Huertas, et al. 1995). 2. Mesofiticas: Constituyen un grupo transicional. Son aquellas que se encuentran a altitudes, temperaturas y humedades intermedias, donde no hay escasez pero tampoco abundancia de nutrientes, luz solar y agua. Sus formas, tamaños y colores son de los más variados, ya que se adaptan a las características específicas del microclima que habitan. Aunque la mayoría son verdes, conservan gran cantidad de escamas absorbentes llegando algunas a ser plateadas en el envés Las formas básicas se representan en la figura 9: FIGURA 9 filiformes diminutas rosetas acuminadas (Huertas, et al. 1995). 3. Húmedas: Son medianas, grandes o muy grandes. La mayoría se encuentran en bosques nubosos o tropicales y subtropicales, donde la disponibilidad de nutrientes y humedad es muy buena. Esto explica sus grandes tamaños y su poca diversidad de formas ya que no necesitan estructuras especializarlas para adaptarse a cambios bruscos del ambiente (escamas, hojas gruesas y recurvadas) Utilizando la forma básica obtienen todo lo que necesitan. Sus hojas son verdes en el haz y el envés, muy anchas, largas, finamente nervadas y de bordes enteros o lisos. Básicamente presentan dos formas como las de la figura 9: 31 FIGURA 10 crateriformes roseta fláccida (en forma de vaso) (Huertas, et al. 1995). Las formas de las rosetas nos hablan de las características ambientales donde vive este grupo, pero no nos dice nada sobre su clasificación taxonómica. Varias especies, incluso de géneros diferentes, pueden tener formas similares porque viven en ambientes similares, lo que no implica que están emparentadas: Esto se llama evolución convergente (Smith & Downs 1977). A pesar de la asombrosa capacidad de adaptarse al ambiente a través de su morfología, trohs las bromelias comparten estructuras comunes como las detalladas como las de la figura 11: FIGURA 11 MORFOLOGÍA DE UNA BROMEUA Corola Bráctea Floral Fruto Esp ga Hoja Haz Envez Raíces Vaina o Base Escapo Rebrote Bráctea Primaria 32 3. Raíces Se originan de la base interior del tallo. En Bromelioideae se distinguen claramente la exodermis y la epidermis, con estructuras como floema y xilema. Esto es propio de hábitos mayormente terrestres, ya que una reducción en la complejidad de la raíz, indica mayor adaptabilidad al epifitismo. Mientras más epífita sea una planta, las raíces absorberán menos nutrientes y se limitarán a fimcionar únicamente como sostenedoras. Esto se sustenta en que las especies más epífitas, carecen casi por completo de raíces (Smith & Downs 1977). Debido a que el sistema de raíces de muchas especies ha sido reducido a sostenedor o está ausente, las hojas y las escamas en ellas deben ser muy efectivas en la absorción de nutrientes (Smith & Downs 1977). Esto es particularmente cierto en hábitos secos o xéricos, donde ha sido comprobada la alta permeabilidad de nutrientes provenientes del tanque hacia las hojas. Las raíces se protegen de la desecación con sus propias escamas (Smith & Downs 1977). La capacidad de absorción de las raíces, depende del hábito de la planta: si es terrestre absorberán agua y sales minerales. Si el sustrato es muy pobre, o las raíces disminuidas o ausentes, esta absorción se hará a través de las hojas. Entre los nutrientes que son fácilmente absorbidos por las raíces se encuentran el fósforo y el calcio (Sieber 1955). Se puede estimular el crecimiento de las raíces añadiendo nutrientes al sustrato. Esto hace crecer a la planta más sana (Smith & Downs 1977). El tallo de la planta es muy corto y compacto lo que muchas veces lo hace dificil de diferenciar ya que las raíces suelen cubrirlo por completo (Smith & Downs 1977). 4. Hoja Usualmente están arreglarlas para formar una roseta donde acumulan agua y materia orgánica del ambiente. Este tanque es sumamente importante, ya que no sólo sirve a la bromelia como fuente de agua, sino que en él degrada materia orgánica que le proporcionará los nutrientes para subsistir. Es este tanque el que convierte a la planta en un hábitat perfecto para reptiles, salamandras e insectos que viven dentro (Smith & Downs 1977). 33 Las células de las hojas se caracterizan por ser pequeñas, pero con paredes celulares muy gruesas en relación a su tamaño. En ellas se pueden observar 34 incrustaciones de sílice en forma determinada para cada género, e incluso, para cada especie (Smith & Downs 1977). Además, en las células internas (hipodermis) se encuentran gotas amarillas de ácido tánico, lo cual es también una característica distintiva de la familia (Smith & Downs 1977). La epidermis y su capa cerosa (cutícula) reducen la pérdida de agua y actúan como reflectores y filtro de luz gracias a las gotas amarillas de la hipodermis. Esto filtra considerablemente la cantidad de luz que llega a las células internas y fiare más eficiente la fotosíntesis, especialmente en los hábitats donde la planta está expuesta a gran cantidad de radiación solar (Smith & Downs 1977). La mayoría de especies de bromelias tienen hojas gris-verdosas o verdes, pero muchas se distinguen por sus coloraciones rojizas, cafés o púrpura en el envés. Otras tienen diseños lineares, irregulares, bandas cruzadas, manchas, etc. (Smith & Downs 1977). Estas coloraciones se deben principalmente a pigmentos llamados antocianinns, relacionados con la presencia de azúcares en tejidos vegetales. Los azúcares son fuentes calóricas importantes, por lo que resulta lógico que Tillandsia brachycaulus Schldl. , presente coloración rojiza especialmente en plantas jóvenes y que otras plantas adquieren esta coloración en época de floración. La razón es porque en estos estadios la planta acumula más azúcares que sirven como fuente energética para su crecimiento y para la producción de flores (Smith & Downs 1977). Además se ha demostrado que algunas plantas que crecen en lugares soleados tienden a colorearse de rojo y que se pueden producir cambios de coloración en plantas a las cuales se les altera el pH del sustrato (Charley 1962). 5. Escamas: Las escamas de las hojas cumplen una importante fimción en evitar la desecación, porque a pesar de existir gran densidad de estomas por milímetro cuadrado en una hoja, el agua evaporada no es significativa, ya que las escamas impiden que se pierda, atrapando de nuevo el vapor que escapa de los estomas (Smith & Downs 1977). Tietze (1906) relacionó la forma de las escamas con la evolución de la familia, como sigue: 35 a) Escamas primitivas en el envés: Excelente sistema de raíces, hojas delgadas y escamas de forma irregular. En este grupo se encuentran las bromelias terrestres como Hechtia y Pitcairnia. b) Escamas de forma primitiva que cubren densamente ambas láminas de la hoja: Buen sistema de raíces, hojas con formas que favorecen el goteo, plantas mayormente t,.4 n sdas como Bromelia. c) Eácamas que cubren casi sólo el envés de las hojas, con formas muy desarrolladas: Las escamas tienen un leve patrón concéntrico en su formación. Débil sistema de raíces, reducidas casi sólo a sostenedoras. Ej: Aechmea, Vriesea, Guzmania, Catopsis. d) Escamas altamente desarrolladas en ambos lados de la hoja: Sistema de raíces muy reducido o ausente, plantas completamente epífitas. Ej: la mayoría de Tillandsia y algunas Vrisea. 6. Características florales Las inflorescencias son usualmente terminales (en la punta superior de la planta), en racimos o espigas. Los corimbos, cabezas y panículas se forman a partir de estas estructuras básicas (Smith & Downs 1977). La floración empieza de abajo hacia arriba y de afuera hacia adentro, aunque existen algunas excepciones (Smith & Downs 1977). Es la floración la que da un gran valor horticultural a las bromelias, sin embargo, aunque ésta termine, las brácteas usualmente permanecen coloradas por varias semanas, haciendo aún muy atractiva a la planta (Smith & Downs 1977). Las flores monocotiledóneas como las bromelias, usualmente están divididas en tres partes, siendo bastante evidente la diferencia entre sépalos y pétalos. Los pétalos casi siempre son iguales y sus colores pueden ser blancos, rojos, amarillos, verdes y azules en varias tonalidades e intensidades. Los pétalos de las bromelias se caracterizan por tener un apéndice ligulado hacia la base interior. En algunas especies sirve para sostener el néctar que ofrecen a sus polarizadores (Smith & Downs 1977). Para la floración usualmente se dele esperar a que laiflanta madure 79r wrflPitIP. La cantidad de hotas/luz por día es un factor decisivo en la orargiftp• P9m91-4413 requieren días cortql para florear (Smith & powns 1977). 36 El ovario está formado de 3 partes (tri-locular) y en sus paredes internas poseen siempre glándulas que se abren solas y que secretan un néctar dulce. Budnowski (1922) encontró que estas glándula q sugieren que Pitcairnoideae es la más primitiva de las subfamilas y que las otras dos han evolucionado de ella por ramas diferentes (Smith & Downs 1977). 7. La planta y su crecimiento El rango de tamaño de las bromelias es sumamente amplio. Puede variar desde el tamaño de un musgo (como Tillandsia usneoides) hasta 10 m de alto como sucede con una especie de Puya en los Andes (Smith & Downs 1977). La mayoría son hierbas perennes y suelen florear sólo una vez al año. Este proceso es muy variable; hay plantas que florean más de una vez al año y otras que florean una vez en su vida (Dix com. pers. 1998) y procesos de floración que duran entre ocho a- más de ochenta días Agua, nutrientes, temperatura y luz son los factores que más influyen en el crecimiento de la planta. Algunas plantas como Pitcairnia heterophylla son capaces de soportar grandes períodos de sequía intensa en los cuales no se registra ningún crecimiento. Sin embargo éste es acelerado cuando el agua está disponible nuevamente (Smith & Downs 1977). Luz y temperatura son los principales factores que pueden afectar la germinación de Bromeliaceae Las semillas de esta familia cubren casi toda la escala de requerimientos de luz Las especies de Bromelioideae son las que parecen requerir menos tiempo para su germinación. La temperatura de la tierra también es un factor decisivo en el crecimiento de la planta (Smith & Downs 1977). 8. Ecología evolutiva En un grupo como las bromelias, separar la ecología de la evolución se hace particularmente dificil, ya que es el estudio ecológico de las especies lo que nos ha sugerido su historia evolutiva (McWilliams 1968). El epifitismo de estas plantas es una de sus características evolutivas más interesantes, sobre todo si se tiene en cuenta que la mayoría de las epífitas ocurre en ambientes muy secos. Para hablar de la evolución de este rasgo, se debe considerar que existen 3 tipos de bromelias (Schirnper 1885): a) completamente terrestres. b) epífitas que colectan agua y bitza en sus tanques. 37 c) completamente epífitas que absorben agua y materia orgánica disuelta en agua directamente de la atmósfera. Schimper (1885) explicó la evolución del epifitismo dentro del mismo bosque tropical como una serie de pasos en los cuales las bromelias fueron "trepando" desde al suelo a arbustos menores, a troncos y finalmente al dosel del bosque, reduciendo paulatinamente sus raíces y especializando sus escamas. Pittendrigh (1948) realizó un nuevo estudio en la isla Trinidad, en el cual confirmó la hipótesis de Schimper con observaciones en bromelias que son epífitas facultativas, esto es que dependiendo de las circunstancias, pueden desarrollarse tan bien en el suelo o en una roca como en una rama. Añadió además que las Tillandsioideae ingresaron al bosque tropical como plantas xéricas demandantes de luz solar que ocuparon el dosel, espacio hasta entonces vacío debido a su falta de humedad y extrema radiación solar. Muchas de las epífitas facultativas son bromelias que colectan humedad y nutrientes en sus tanques, por lo que se hace muy dificil establecer una frontera clara entre las especies que se encuentran en un ambiente epífito o terrestre. Existe la posibilidad de que la evolución del tanque se debiera a falta de nutrientes en vez de falta de agua. La mayoría de las epífitas crecen en lugares extremadamente pobres en nutrientes, por lo que colectar materia orgánica en sus tanques puede sugerir un desarrollo coevolutivo complejo con ciertos animales o bacterias (Smith & Downs 1977). La adaptación de recolectar y guardar agua dentro de los tanques ha sido exitosa únicamente en hábitats húmedos y muy húmedos, ya que mientras más superficie del agua está en contacto con el ambiente es más alta la tasa de evaporación de la misma (Smith & Downs 1977). El hábitat epífito en el dosel, aún en el bosque tropical, puede llegar a ser extremadamente seco. El éxito que han tenido las bromelias en colonizar este espacio se debe a las sorprendentes adaptaciones que les permiten atrapar y conservar agua en lugares de extrema aridez, donde dificilmente podrían sobrevivir otras angiospermas (Smith & Downs 1977). Entre estas adaptaciones tenemos (Smith & Downs 1977): a) escamas absorbentes. b) tanques que recolectan y guardan agua. c) hojas suculentas. d) fijación de dióxido de carbono en ausencia de luz (metabolismo de ácido crasuLásico). e) hojas que se caen en época seca. 0 diferencia de hojas en una misma planta dependiendo de la edad y de la función. g) capacidad de producir semillas y de germinar aún en condiciones críticas de sequía. 38 El perder hojas en época seca (abscisión) es un proceso que ocurre especialmente en Pitcairnia, plantas que no forman tanques, que carecen de escamas eficientes y que no poseen metabolismo de ácido crasulásico. Por lo tanto, no representa una pérdida significativa de energía el botar una hoja (Smith & Downs 1977). 9. Dieta asociada Picado (1913) listó 250 especies de animales encontrados en tanques de bromelias. Wheeler (1942) añadió 342 especies más y la lista sigue creciendo. Casi todos los grupos de animales que generalmente habitan en cuerpos de agua terrestres se encuentran en las bromelias, además de un gran número que sólo se encuentran en las plantas, por presentar estas condiciones favorable únicas para su desarrollo (Smith & Downs 1977). Varias especies de rana, especialmente del género Hyla han sido reportadas en bromelias en el noreste de Brasil sosteniendo una relación simbiótica entre la planta y la rana. Por ejemplo, Hyla venulosa hiberna en Billbergia zebrina (Smith & Downs 1977). En Guatemala, Stephanie Clark llevó a cabo un estudio sobre zancudos en bromelias de Alta Verapaz, en el cual describió dos especies nuevas en 1982 (Dix com. pera. 1998). En el trayecto ascendente de Gualán a La Unión, Zacapa se encontraron varios artrópodos que se detallan en la figura 12. 39 FIGURA 12 ARTRÓPODOS ENCONTRADOS EN BROMELIAS EN DIFERENTES PUNTOS DEL CAMINO ORDEN FAMILIA NOMBRE PUNTOS DE COMÚN OBSERVACION Araneae Salticidae arañas saltarinas 1,2,3,4. Coleoptera Tenebrionidae escarabajos 1,2,3,4. Carabidae escarabajos 1,2. Scarabeidae escarabajos 1,2. Diptera Otitidae mosquitos 1,2. Culicidae mosquitos 1,2. Hemiptera Reduviidae chinches asesinas 1,2. Coreidae chinches 1,2. Homoptera Fulgoroidea 1,2. Hymenoptera Formicidae hormiga 1,2,3,4. Apidae abeja mielera 1,2. Orthoptera Gryllidae grillos 1,2. Tettigoniidae esperanzas cafés 1,2,3,4. Scorpionida Buthidae alacrán 1,2. Opiliones Phalangidae opiliones 1,2. Datos: Martínez 1997 40 Además de artrópodos se encontró en bosque muy seco un huevo de colibrí entre una colonia de Tillandsia recurvata L. arregladas a manera de nido, y en bosque premontano muy húmedo se encontró una salamandra del género Botiloglossa entre las hojas de una colonia de Tillandsia orogenes Standley & Williams. Se encontró más diversidad de especies y número de individuos entre las bromelias de bosque muy seco y seco (130 - 500 msnm) que entre las de bosque nuboso (1500 msnm). Se pudo definir una relación inversamente proporcional entre el número de especies e individuos y la altitud: a mayor altitud, menor biota asociada a las plantas. La teoría que se tiene al respecto es que las bromelias de climas secos ofrecen a los organismos que se refugian en ellas no sólo humedad y sombra, sino también alimento y protección contra depredadores. Estos beneficios no son tan drásticos en el bosque nuboso, donde la disponibilidad de agua y nutrientes es mucho mayor que en bosque seco. Esto implica que menor número de organismos buscarán las bromelias como refugios, a excepción de aquellos que necesitan un hábitat aún más húmedo, como las salamandras. Debemos recordar que también se da un período seco en bosque nuboso, por lo que estos organismos estarán mejor protegidos a la desecación dentro de la bromelia. Aunque no tan estudiada como la fauna, la flora asociada a las bromelias es muy extensa también. Se cuentan algas y musgos dentro de los tanques, además de algunas bacteria de las que se sospecha son simbióticas con las plantas, descomponiendo el material orgánico que se encuentra dentro de ellas, o bien fijando nitrógeno (Smith & Downs 1977). Con estas estrechas relaciones entre plantas y animales, es de suponer que las primeras sufran algún daño o depredación, sin embargo parecen ser muy resistentes a insectos e incluso a hongos. Las escamas en las hojas son una excelente defensa contra estos, ya que impiden que las bifas lleguen a las células del floema (Smith & Downs 1977). Se han reportado orugas depredando las hojas de bromelias, sin embargo, también parecen resistentes a estos ataques. Algunas hormigas horadan las hojas de Tillandsia, pero parecen hacerlo para drenar el agua, no para alimentarse de ellas (Smith & Downs 1977). Tampoco se escapan a depredadores como monos zaraguates y ardillas (Dix com. pers. 1998), osos de los Andes peruanos, mapaches y venados que comen sus hojas tiernas y flores en botón (Smith & Downs 1977). Los huracanes son especialmente devastadores en zonas frágiles, como La Florida, donde tomará entre 50 a 100 años restaurar los daños del huracán Donna en 1960. En América Latina, uno de los mayores peligros para las bromelias es el fuego que se inicia en los bosques, la mayoría de veces intencionalmente (Smith & Downs 1977). La contaminación del aire y la exportación comercial son también factores que influyen en la extinción de algunas especies de bromelias en nuestro país (Dix, com. pers. 1998). 10. Polinización y dispersión A pesar de existir poca literatura al respecto, varios ornitólogos coinciden en que los colibríes son los principales polinizadores de bromelias, pero se han identificado algunas especies de estas aves que visitan las plantas. Además de aves como colibríes o ictéridos, varios insectos se han visto visitando flores de bromelias como abejas, abejorros, palomillas y mariposas. Algunas especies de Vriesea y Pitcairnia se cree que son polir - úzadas por murciélagos ya que florean únicamente de noche (Smith & Downs 1977). Los colibríes ejercen una fuerte presión selectiva sobre las flores que visitan. Esto lleva a pensar en una relación de coevolución entre una planta y un polinizador. La teoría se respalda en el hecho de que los apéndices internos de los pétalos de las bromelias, sostienen la miel a diferentes profundidades, lo que permite que solamente el polinizador con la lengua del largo conecto pueda alimentarse de su néctar (Smith & Downs 1977). Sin embargo existen otras plantas que son visitarlas por un mayor número de polinizadores. Tal es el caso de Bromelia pinguin que puede ser polinizada por 6 diferentes especies de colibríes. Entre ellas, Paeochroa cuvierii y Amazilla tzacatl son las más abundantes, quizá debido a su fuerte sentido de territorialidad (Smith & Downs 1977). La calidad y cantidad de néctar es sumamente importante pan atraer colibríes como polinizadores, ya que diferentes concentraciones de azúcares en el néctar, atrae a diferente tipo de colibrí. Allen (1939) y Janzen (1967) creen que el néctar no es sólo fuente calórica para los colibríes, sino también una importante fuente de agua, especialmente en época seca. Otras especies comunes de Tillandsia poseen autofertilización, como T. juncea, T. fasciculata o T. schiediana. Muchas Vriesea, Guzmania y Aechmea se autopolinizan (Smith & Downs 1977). Mosquin (1966) examinó la hipótesis de que las bromelias de una misma especie en climas fríos desarrollan formas especialirarlas de reproducción lo cual homogeneiza genéticamente a la población. Esta es una adaptación crítica para la sobrevivencia de más individuos en altas latitudes, especialmente en la costa sur-este de los Estados Unidos. Abendroth (1965) observó varias especies de aves transportando frutos de Aechmea, al igual que observó que frutos carnosos de bromelias suplían una parte importante de la dieta de una especie de tangara.. Se puede observar también cierta coevolución entre bromelias y los animales que dispersan sus frutos. En la mayoría de los casos, el color (rojo, amarillo, anaranjado) indica altos contenidos de azúcar en los frutos. El alto valor energético de los mismos puede ser factor decisivo en la dispersión por animales de las semillas. Sin embargo Ridley (1930) notó que hormigas parecían dispersar también semillas de varios géneros de Bromelioideae y Harms (1939) notó que 41 42 murciélagos del género Glossophaga también dispersaban semillas de la misma subfamilia. Existe una diferencia significativa entre el tamaño promedio de las semillas de Tillandsioideae y Bromelioideae, el cual se debe a que las primeras son dispersadas principalmente por viento y las segundas por animales (Smith & Downs 1977). El gran tamaño de las semillas de Bromelioideae se relaciona con la cantidad de nutrientes y humedad, además de un alto valor energético. En general, las Bromelioideae tienden a crecer en lugares más sombreados y húmedos que las Tillansioideae. Puede ser que exista una tendencia a evolucionar semillas grandes que sean resistentes a la sombra. Esto favorecería la germinación en condiciones de extrema aridez (Smith & Downs 1977). Las Tillandsioideae tienen el rango de distribución más amplio de las bromelias. Esto se debe en buena parte a su sistema de dispersión Las semillas tienen apéndices plumosos que les permiten viajar miles de kilómetros arrastradas por el viento. Se han encontrado Tillandsia en las islas Galápagos y Gunncmia en la isla de Cocos. Tillandsia usneoides, debido a su diminuto tamaño, es dispersada en su forma vegetativa por el viento y por aves (Smith & Downs 1977). Abendroth (1965) indica que las aves utilizan varias especies de bromelias para hacer sus nidos. Incluso llegan a anidar dentro de las bromelias de mayor tamaño, convirtiéndose éstas en un importante hábitat de aves. También en Guatemala se han encontrado salamandras y reptiles viviendo dentro de bromelias (Dix com. pers. 1998). IV. IDENTIFICACIÓN DE LAS BROMELIAS DEL TRAYECTO ASCENDENTE DE GUALÁN A LA UNIÓN, ZACAPA. A. DESCRIPCIÓN DE LA FAMILIA BROMELIACEAE Hábito: Hierbas perennes, raramente arbustivas (únicamente el género Deuterocohnia); epífitas, terrestres, crecen sobre rocas (rupícolas) (Smith & Downs 1977). Raíces: Presentes, aunque usualmente sólo sirvan como sostenedoras de las especies epífitas (Smith & Downs 1977). Hojas: Arregladas en espiral, en forma de roseta, ensanchadas en la base. Enteras, simples, espinosas o serradas. Casi siempre con escamas absorbentes Las láminas pueden ser alargadas, triangulares, en forma de lengua (liguladas) o casi como hilos (filiformes) (Smith & Downs 1977). Inflorescencias: Generalmente terminales (en la punta superior de la planta), raramente laterales, simples o compuestas, generalmente con escape, raramente sésiles (no se mueven). Se pueden encontrar panículas, racimos, espigas, cabezas o flores solitarias pseudo-laterales, usualmente con brácteas muy coloradas (Smith & Downs 1977). Flores: Con brácteas diminutas a grandes, sésiles o con grandes peciolos, bisexuales o a veces unisexuales. La mayoría de las flores se dividen en tres partes; los sépalos están separados unos de otros, raramente unidos. Frecuentemente tienen apéndices en la base; los estambres son 6, en 2 series, libres o a veces unidos a los pétalos. El ovario puede ser súpero a ¡rifen), de 3 partes (tri-locular) (Smith & Downs 1977). Fruto: Una baya carnosa o una cápsula que se abre sola en la madurez (septicida); las semillas pueden tener o no apéndices (Smith & Downs 1977). Datos interesantes: A pesar de la variabilidad morfológica de esta familia, se caracteriza en su mayoría por hojas en rosetas amplias a densas, inflorescencias en espigas simples 45 a compuestas, y a menudo, coloridas brácteas florales. Se divide en_ tres subfamilias Pitcaimoideae, Tillandsioideae y Bromelioideae (Smith & Downs 1977). Distribución y biogeografía: Aproximadamente 46 géneros distribuidos desde el sur de Estados Unidos, hasta Chile y Argentina y en las Antillas, en casi todos los hábitats conocidos, incluyendo bosque de manglar, bosque enano y hasta en tableado electrónico (Uticy 1994). B. SUBFAMILIAS 1. Pitcairnoideae: Es la subfamilia que presenta los rasgos más primitivos de la familia y la única que presenta una especie fuera de América (Smith & Downs 1977). Las hojas son serradas y nunca forman tanque. El fruto es generalmente una cápsula que se abre sola en la madurez (septicida). El ovario puede ser enteramente súpero o ínfero y casi todas las especies producen semillas pequeñas, de muy poco peso, con apéndices alados que las hacen fáciles de transportar por el viento. Son aplanadas, lo que aumenta el área de contacto entre la semilla y un sustrato nutritivo, favoreciendo así la germinación (Smith & Downs 1977). 2. Tillandsioideae: Es una subfamilia sumamente variada y presenta rasgos tanto primitivos como avanzados. No evoluciona en línea directa de la subfamilia Bromelioideae, habiendo separado su evolución de la de la rama principal de la familia desde muy temprano. Su ovario súpero es evidencia de esto. Sus semillas con apéndices plumosos sugieren ser una forma avanzada de las semillas aladas de Pitcamoidea (Smith & Downs 1977). Las flores de este grupo son las más primitivas, sin embargo en el género Tillandsia encuentran las formas estructurales más especializadas de las bromelias (Smith & Downs 1977). Esto se hace evidente porque es la subfamilia mejor adaptada a climas extremos, especialmente desérticos. El fruto es una cápsula que encierra las semillas plumosas. Estos apéndices facilitan la dispersión por viento (Smith & Downs 1977). 3. Brotnelioideae: Existe discrepancia en definir si esta subfamilia es la más avanzada del grupo. Estudios genéticos la colocan al centro de la evolución en relación con las otras dos. Sin embargo muchos de sus rasgos (hábitat y adaptabilidad, eficiencia de sus estructuras) le otorgan el más alto grado de desarrollo. Su ovario lacro y su fruto carnoso son las características más avanzadas encontradas en la familia (Smith & Downs 1977). 46 NOTA: Se utilizará el término 1-pinada (compuesta) para referirse a una inflorescencia que tiene ramas desde el eje principal que en sí misma no es ramificada. El término 2-pinada se utilizará para referirse a una inflorescencia en la cual las ramas primarias se subdividen. C. CLAVE DICOTÓMICA PARA LOS GÉNEROS DE BROMELIAS QUE SE ENCUENTRAN EN EL CAMINO ASCENDENTE DE GUALÁN A LA UNIÓN, ZACAPA 1. Plantas tei in es, o rupícolas, raramente epífltas, con o sin tallo basal, ocasionalmente estoloníferas o rizomatosas, hojas arrosetadas, desde cuerosas a carnosas con márgenes armados, aserradas, espinosas, punzantes. 2. Escapo conspicuo, bien desarrollado, terminal o lateral, raramente ausente, inflorescencia simple o compuesta. 3. Ovario ínfero a súpero. 4. Inflorescencia paniculada, flores dimorfas, funcionalmente unisexuales, semillas con apéndices enteros, generalmente planos, semillas en cápsula. . Hechtia 4. Inflorescencia simple a compuesta, flores bisexuales, semillas aladas o con 2 colas, semillas en cápsula. . Pitcairnia 3. Ovario únicamente ínfero. 2. Escapo casi ausente o raramente presente, terminal, flores bisexuales, pétalos libres y carnosos, ovario ínfero, semillas sin apéndices, fruto una baya carnosa. . . Bromelia 1. Plantas principalmente epífitas, ocasionalmente terrestres o rupícolas pero nunca estoloníferas ni rizomatosas; con o sin tallo baca' hojas arrosetadas, faseiculad2s, enteras, verdes, a veces glaucas, de herbáceas a cretáceas. 5. Inflorescencia simple a 1 o 2 pinado compuesta, flores polísticas, bisexuales o dimodas pero plantas funcionalmente dióicas, semillas con apéndices plumosos pardos, doblados sobre sí mismos en la madurez . Catopsis 47 48 5. Inflorescencia de simple a compuesta, flores dísticas o raramente polísticas, flores bisexuales, semillas con o sin apéndices plumosos, escapo bien desarrollado. 6. Semillas sin apéndices y en baya . Aechmea 6. Semillas con apéndices y en cápsula 7 7 Inflorescencia en espiga o capitada con brácteas verdes . Vriesea Inflorescencia en espiga o capitada, brácteas coloradas 8 8. Inflorescencia sub-capitArla con brácteas rojas . Guzmania 8. Inflorescencia en espiga, brácteas de varios colores Tillandsia D. COMPARACIÓN GRÁFICA DE LOS GÉNEROS DE BROMELIACEAE GÉNERO SUBFAMILIA HÁBITO INFLORESCENCIA II 11,9111 II . • ,...., II 1 so i v 0, fat l „,.._ a . • . ,.,,,,, 0'9. 1 . ..,-• k 1 ,, , V 1111// ..) f á e 19 1 A j 49 Aeclzmea Bromelia Catopsis Guzmania Hechtia Pitcairnia Tillandsia Vriesea SIMBOLOS: B: Bromelioideae Terrestre: 50 1 T: Tillandsioideae Epífita con tanque: 1 P: Pitcairnoideae Completamente epítita: E. DESCRIPCIÓN Y DIAGNÓSTICO DE LAS ESPECIES POR GÉNERO DE BROMELIACEAE 1. Aechmea Ruíz & Pavón 51 Bromelioideae. epífitas o raramente terrestres, sin tallo o a veces estoloníferas. hojas grandes, en rosetas, márgenes fuertemente espinados. bien desarrollado, terminal, erecto o péndulo. simple o compuesta, capitada o cilíndrica. sésiles, polísticas o dísticas, bisexuales, ovario ínfero. baya, semillas sin apéndices. desde Tamaulipas y Nayarit al norte de Argentina y Uruguay (Utley 1994). El Petén, Alta Verapaz, Izabal, Quetzaltenango, San Marco (Standley & Steyermark 1958). 8 especies reportadas para Guatemala. Plantas grandes con espinas evidentes en los márgenes, inflorescencias densamente digitadas o capitadas, brácteas rojas. SUBFAMILIA: HÁBITO: HOJAS: ESCAPO: INFLORESCENCIA: FLORES: FRUTO: RANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: DATOS INTERESANTES: Aechmea bracteata (Sw.) Griseb NOMBRE COMÚN: izchu. chuek, ixchu, tinajero en El Petén (Standley & Steyermark 1958). SINÓNIMOS: Bromelia bracteata Sw.; Aechmea schiediana Schlecht; Aechmea lañjlora Benth; Aechmea regularis Baker, Aechmea macracantha Brongn; Aechmea barleei Balear, Aechmea Isabelina Baker Hoplophytum panindatum Beer, Hoplophytum bracteatum Swartz; Hohenbergia bracteata Swartz-, Aechmea regularis Baker, Tillandsia spinosa Sesse & Mocino DESCRIPCIÓN: epifitas, hasta 200 cm en flor, hojas hasta 120 cm de largo y 8 cm de ancho, ovadas, elípticas, espinoso-dentadas; escapo hasta 150 cm de largo, brácteas rojas, inflorescencia hasta 120 cm, pinado compuesta hacia el centro, 50 o más espigas, glabra a peloso, pétalos amarillos, frutos amarillos a anaranjados y rojos en la madurez (Utley 1994). Se trata de una especie con amplia distribución y variabilidad. RANGO BIOGEOGRÁFICO: de Sinaloa y Tamaulipas a Colombia y Venezuela (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: El Petén, Alta Verapaz, Izabal (Standley & Steyermark 1958). ALTITUD REPORTADA: O - 1400 msnm (Utley 1994), ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: selvas altas de hojas siempre verdes. Bosques de encino-pino Zonas más bien secas sin que lleguen a presentar valores extremos (Utley, 1994). EN LA UNIÓN: se ven más comúnmente en bosque encino-pino y a la orilla de la carretera en los cafetales, a 850 msnm. Debido a su gran tamaño, perchan en árboles de tronco ancho o en horquetas firmes. Los frutos son dulces y carnosos por lo que se presume que son alimento de pájaros, pudiendo ser estos los principales dispersores de las semillas. Debido a la rigidez de las hojas, la roseta es muy firme, protegida además por agudas espinas. Esto las hace propicias para albergar hormigas (posibles dispersoras de semillas), arañas, grillos y otros insectos. 52 53 2. Bromelia L. 54 DATOS INTERESANTES: Bromelioideae. terrestres, sin tallo o con tallo corto, rizomatosas o con estolones. arrosetadas, fuertemente aserradas, de márgenes rojos. casi ausente a muy evidente, terminal. pinada raramente simple, laxa o sub-capitada. bisexuales, sésiles, pétalos libres, carnosos, ovario ídem. baya, semillas sin apéndices. de Tamaulipas y Jalisco hasta Argentina y las Antillas (Utley 1994). El Fetén, Baja Verapaz, lacapn Chiquimula, El Progreso, Guatemala, Escuintla, Jutiapa, Quetzaltenango, Huehuetenango, Alta Verapaz, Sacatepéquez, (Standley & Steyermark 1958). 4 especies reportadas para Guatemala. Grandes plantas terrestres, de hábitats moderadamente secos, llamadas "piñón". Se pueden confundir con algunos agaves por su forma, pero el fruto agregado de bromelia (parecido a una piña es diagnóstico). SUBFAMJLA: HÁBITO: HOJAS: ESCAPO: INFLORESCENCIA: FLORES: FRUTO: R ANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Bromelia pinguin L. 55 NOMBRE COMÚN: DESCRIPCIÓN: piñuela ixchuu en El Péten (Standley & Steyermark 1958). Piñón. hojas hasta 200 cm de largo, láminas hasta 4 cm de ancho, lineares, serradas, punzantes, de márgenes rojos, siendo las jóvenes casi totalmente rojas. Escapo hasta 60 cm de alto, blanco azulado; inflorescencia hasta 40 cm, 1 pinada, pétalos rosados, blancos en la base y en los márgenes, muy tomentosos en el ápice (Utley 1994). Tamaulipas y Jalisco al norte de Sudamérica y las Antillas (Utley 1994). El Péten, Baja Verapaz, Zacapa, Chiquimula, El Progreso, Guatemala, Escuintla, Jutiapa, Quetzaltenango (Standley & Steyermark 1958). - 1100 msnm (Utley 1994). selvas caducifolias secas (Utley 1994). son más abundantes en bosque muy seco y seco de 150 msnm a 1100 mnsm, sin embargo se observan hasta encino-pino, pero en mucha menor cantidad. Son usadas comúnmente de cerco vivo en casi todas las zonas secas de Zacapa. Se encuentran también en el camino hacia la frontera con Honduras. RANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: ALTITUD REPORTADA: ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: EN LA UNIÓN: 3. Catopsis Griseb. 56 FRUTO: DATOS INTERESANTES: Tillandsioideae. epífitas, muchas veces en aglomeraciones de menos de 10 individuos. arrosetadas, infimdibuliforme o crateriforme, verdes, muy a menudo con márgenes hialinos. conspicuo, terminal, erecto o péndulo. simple o 1 - 2 pinada, paniculada. polisticas, pequeñas, climorfas, plantas dióicas; pétalos libres, inconspicuos, blancos, raramente amarillos, ovario supero. cápsula ovoide a elipsoide con ápice agudo o acuminado; semillas con apéndices plumosos, pardos y doblados sobre sí mismos en la madurez. desde Florida al norte de Sudamérica, las Antillas (Utley 1994). El Péten, Alta Verapaz, Huehuetenango, Izabal, Suchitepéquez, Jalapa, Retalhuleu, Baja Verapaz, Quetzaltenango, Chimaltenango, Sololá, Quiché, San Marcos, Escuintla, Guatemala, Chiquimula, Santa Rosa, Sacatepéquez (Standley & Steyermark 1958). en Guatemala las Catopsis son fáciles de diferenciar de algunas Tillandsia similares, por sus hojas siempre herbáceas y verdes, sin pigmentaciones, con partes glaucas e inflorescencia en panícula. Se encuentran principalmente en áreas de humedad media a alta; esto es, de bosque de encino- pino a bosque nuboso. Son también utilizadas como ornamentales, aunque en menor medida que las Tillandsia, ya que necesitan mejores condiciones de temperatura y humedad. SUBFAMILIA• HÁBITO: HOJAS: ESCAPO: INFLORESCENCIA: FLORES: RANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: 57 a. Clave dicotómica para las Catopsis de Gualán a La Unión 1. Plantas con escapo patente a curvo . C nutans 1. Plantas con escapo erecto a sub-patente 2 2. Plantas hasta 70 cm de alto en floración, de escapo erecto, hojas hasta 50 cm de largo en roseta crateriforme . . 3 2. Plantas menores de 40 cm de alto en floración, de escapo erecto a sub-patente, hojas hasta 20 cm de largo en roseta infundibuliforme . C apicroides 3. Plantas con márgenes conspicuamente hialinos . 4 3. Plantas hasta 60 cm de alto en floración, márgenes insconspicuamente hialinos, brácteas más largas que los entrenudos, cápsulas hasta 8 mm de largo . C montana 4 Plantas hasta 70 cm de alto en floración, márgenes conspicuamente hialinos, brácteas mucho más largas que los entrenudos, cápsulas hasta 15 mm de Largo . C hahnii 4. Plantas hasta 40 cm de alto en floración, márgenes conspicuamente hialinos, brácteas más cortas que los entrenudos, cápsulas hasta 13 mm de largo. C morreniana Catopsis apicroides (Schlecht. & Cham.) Baker. 58 RANGO BIOGEOGRÁFICO: sur de México a Panamá (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Alta Verapaz, Izaba] (Standley & Steyermark 1958). ALTITUD REPORTADA: 0 -1140 msnm (Utley 1994). ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: EN LA UNIÓN: SINÓNIMOS: Tillandsia apicrvides Schlecht. & Cham; Catopsis lundelliana L. B. Smith; Catopsis fano:folia Mea & Werckle. DESCRIPCIÓN: plantas hasta 35 cm en flor, pocas hojas numerosas de hasta 18 cm de largo por 0.5 cm de ancho; los márgenes no hialinos. Escapo erecto, en zig-zag, brácteas más largas que entrenudos, filiformes, ascendentes; inflorescencia I pinada; cápsulas hasta lOmm de largo por 4mm de ancho. Flores blancas (Utley 1994). Se distingue por la roseta infiindibuliforme de poraq hojas, el raquis del escapo en zig-zag y las brácteas largas y liguladas. selvas y potreros (Utley 1994). bosque encino-pino a 850 msnm. Es comida por orugas de palomillas nocturnas. 59 Catopsis apicroides (Schlecht. & Cham.) Baker Catopsis hanhnii Baker 60 Catopsis compacta Mez; Catopsis oerstediana Mez. Plantas hasta 70 cm en flor, hojas escasas a numerosas de hasta 50 cm de largo por 8 de ancho, en una roseta compacta, acuminadas, con márgenes conspicuamente hialinos. Escapo erecto, brácteas acuminadas mucho más largas que los entrenudos; inflorescencia I pinado compuesta; cápsulas hasta 15 mm de largo por 6 mm de ancho (Utley 1994). Es una especie sumamente variable, especialmente en cuanto al tamaño de la planta, forma y largo de la hoja y al largo de las brácteas primarias y secundarias. sur de México a Nicaragua (Utley 1994). Alta Verapaz, Chimaltenango, Sololá, Quiché, Huehuetenango, San Marcos (Standley & Steyermark 1958). 900 - 2700 msnm (Utley 1994). bosque de pino-encino, selvas bajas, montañas de hojas siempre verdes, bosques nubosos (Utley 1994). Se encuentra en a 1500 msnm en el bosque nuboso. SINÓNIMOS: DESCRIPCIÓN: RANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: ALTITUD REPORTADA: ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: EN LA UNIÓN: RANGO BIOGEOGRÁFICO: de Oaxaca a Nicaragua y Cuba (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Jalapa y Sololá (Standley & Steyermark 1958). ALTITUD REPORTADA: 1000 - 2200 msnm (Utley 1994). ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: EN LA UNIÓN: Bosques de pino encino, selvas bajas, húmedas y montaña% bosques nubosos (Utley 1994). Se encuentra a 1500 mnsm en el bosque nuboso, en lugares claros y en colonias densas. Debido a su tamaño relativamente pequeño se puede encontrar en troncos de casi cualquier grosor. Catopsis montana L.B. Smith DESCRIPCIÓN: Plantas hasta 60 cm en flor, hojas numerosas de hasta 35 cm de largo por 3.5 cm de ancho, en una roseta angosta, lanceoladas, cretáceas; los márgenes raramente son un poco hialinos. Escapo erecto, brácteas más largas que entrenudos; inflorescencia 1 pinado y a veces 2 pinada; cápsulas hasta 8 mm de largo por 3.5 cm de ancho. Flores amarillo claro (Utley 1994). La planta es más pequeña, con roseta más infundibuliforme que C. morreniana. El polvito blanco es más denso hacia abajo y hacia los bordes. 61 62 ••• 18 cm or 1 3 cm Catopsis montuna LB.Smith Catopsis morreniana Mez SINÓNIMOS: Catopsis bakeri Mez; Catopsis brevifolia Mez & Werckle; Catopsis paniculata sensus hortus ex Gentil. DESCRIPCIÓN: Plantas hasta 40 cm en flor, varias hojas, hasta 21 cm de largo, en roseta laxa, patentes, con márgenes conspicuamente blanco-hialinos; escape erecto, inflorescencia 1 pinada; cápsula de hasta 13 mm de largo por 4 mm de ancho (Utky 1994). • La planta y la cápsula son más grandes que C. montana. La roseta es más amplia, de hojas muy erectas y relativamente poco polvito blanco en los márgenes. RANGO BIOGEOGRÁFICO: de Veracruz a Costa Rica (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN. REPORTADA EN GUATEMALA: El Petén, Alta Verapaz, Chimaltenango, Suchitepéquez (Standley & Steyermark 1958). ALTITUD REPORTADA: 0 -1650 msnm (Utley 1994). ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: selvas altas de hojas siempre verdes (Utley 1994). EN LA UNIÓN: a 1500 msnm en bosque nuboso. 63 64 Catopsis nutans var nutans (Sw.) Griseb. NOMBRE COMÚN: SINÓNIMOS: DESCRIPCIÓN: gallito quiz (Standley & Steyermark 1958). Tillandsia nutans Sw.; Tillandsia vitellina Lk, IC1 & Otto; Catopsis fulgen Griseb; Catopsis vitellina Baker, Tussacia vitellina K1; Pogospernnars macas Sw, Catopsis stenopetala Baker, Catopsis tendía Mez-, Catopsis nutans var stenopetala Baker. Plantas hasta 50 cm en flor, hojas varias, hasta 25 cm de largo por 3.5 de ancho, en roseta patente y poco profunda; márgenes casi mmca hialinos, escapo recunrado, pétalos amarillo brillante, de lámina expandida, cápsulas hasta 2.3 mm de ancho por 10 mm de largo (Utley 1994). Se distingue de todas las demás especies por su escape recurvado y la ausencia casi total de polvito blanco en sus márgenes. RANGO BIOGEOGRÁFICO: sur de Florida a Venezuela, Ecuador y las Antillas (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Alta Verapaz, Escuintla, Guatemala, San Marcos, Retalhuleu, Huehuetenango, Quetzaltenango, Sacatepéquez, Suchitepéquez, Santa Rosa (Standley & Steyermark 1958). ALTITUD REPORTADA: 0 - 1700 msnm (Utley 1994). ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: selvas altas de hojas siempre verdes, bosques nubosos, potreros, bordes de camino (Utley 1994). EN LA UNIÓN: a 850 msnm en bosque de encino-pino. 65 66 4. Guzmania Ruiz López et Pavón 67 Tillandsioideae. epífitas, a veces terrestres, sin tallos, muy raramente con tallo. arrosetadas, herbárPs, muchas veces pigmentadas con diseños lineares. conspicuo, terminal. sésil, en el centro de la roseta, simple a capitula, flores polisticas. bisexuales, sésiles, pétalos sin apéndices basales, ovario supero. cápsula de semillas con apéndices plumosos, pardos, raramente blancos. de Florida a Brasil y Perú; Antillas (Utley 1994). Alta Verapaz, Baja Verapaz, Izaba', Huehuetenengo (Standley & Steyermark 1958). 3 especies reportadas para Guatemala, casi sólo para bosques nubosos. Pueden llegarse a confundir con algunas Catopsis grandes, pero se diferencian en que no tienen márgenes hialinos y las hojas no son tan acumiaadas y tienen diseños lineales. También se pueden confundir con Tillandsia jóvenes de bosque nuboso, casi siempre pigmentadas de púrpura, pero en Tillandsia los patrones de pigmentación no siguen un orden, además las inflorescencias son características. SUBFAMILIA: HÁBITO: HOJAS: ESCAPO: INFLORESCENCIA: FLORES: FRUTO: RANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: DATOS INTERESANTES: Guzmania nicaraguensis Mez & Baker Guzmania nicaraguensis Mez & Baker RANGO BIOGEOGRÁFICO: Veracruz a Panamá (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Alta Verapez, Baja Vaupaz, Izaba' (Standley & Steyamark 1958). ALTITUD REPORTADA: 600 - 1800 mama (Utley 1994) ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: selvas altas de hojas siempre verdes, prenotabas y submontanas; bosques nubosos (Utley 1994). EN LA UNIÓN: a 1500 msnm en bosque nuboso. 68 SINÓNIMOS: Guzmania bracteosa Donn-Smith. DESCRIPCIÓN: plantas eptfltas hasta 40 cm en flor, acaules o con tallos hasta 3 cm. Hojas hasta 40 cm de largo y 5 cm de ancho; láminas liguladas con líneas rojas verticales; escapo hasta 20 cm de alto, brácteas rojas imbriodns, inflorescencia simple, pétalos amarillos (Utley 1994). Muy común y conspicua en el bosque nuboso por sus brácteas rojas y pétalos amarillos. 5. Hechtia Klotzsch 69 DATOS INTERESANTES: Pitcarnoideae. terrestres o rupícolas, con o sin tallo, muchas veces con estolones. en roseta densa, suculentas, coráceas, patentes, espinosas, punzantes. bien desarrollado, terminal o lateral, erecto, angosto pero leñoso. simple o compuesta, casi siempre paniculada, con ramas capitadas a laxas y alargadas. unisexuales, plantas dióicas, pétalos sin apéndices, ovario supero o ínfero. cápsula que se abre sola en la madurez, glabra; semillas con apéndices enteros, aplanados. del sur de Texas a Nicaragua (Utley 1994). Baja Verapaz, Chiquimula, Quiché, Huehuetenango, El Progreso, Zacapa Guatemala (Standley & Steyermark 1958). 3 especies reportadas para Guatemala. Se encuentran en lugares muy secos y soleados, crecen en agrupaciones de varios individuos. Se presume la existencia de otra especie en la región de Zacapa, sin embargo aún no se ha encontrado evidencia. SUBFAMILIA: HÁBITO: HOJAS: ESCAPO: INFLORESCENCIA: FLORES: FRUTO: RANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Hechtia guatemalensis Mez pifia de coche y piñuelón en El Progreso (Standley & Steyermark 1958). terrestre o ruptcola, hasta 200 cm en flor, hojas hasta 100 cm de largo, en rosetas densas, espinosas; láminas hasta 6 cm de ancho; escapo terminal, inflorescencias 1 a 2 pinadas o paniculadas, pétalos blancos, cápsulas elipsoides (Utley 1994). Esta especie se puede confundir con algún agave, ya que comparten el mismo hábitat y tienen parecido morfológico. Se diferencian en que Hechria es más pequeña que los agaves y por su inflorescencia ea pazilcula. selvas bajas caducifolias, matorrales xaofiticos, bosques de encino-pino (Utley 1994). A 150 msnm en bosque muy seco. En ellas se encuentran gran cantidad de artrópodos, especialmente grillos. 70 NOMBRE COMÚN: DESCRIPCIÓN: RANGO BIOGEOGRÁFICO: México a Nicaragua (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: El Progreso, 7araps Chiquimula, Guatemala (Standley & Steyermark 1958). ALTITUD REPORTADA: 100 -1500 muna (Utley 1994). ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: EN LA UNIÓN: 6. Pftcairnia L'Hér 71 DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: DIAGNÓSTICO: Pitcamoideae. terrestres o epífitas, raramente rupícolas, sin tallos o con tallos muy largos. en roseta muy amplia, dimorfas o monomorfas, enteras o aserradas. conspicuo, terminal. simple a compuesta, laxa a densamente capitada o en forma de cetro. bisexuales, pétalos libres, ovario ídem a supero. cápsula que se abre sola en la madurez, semillas aladas o con dos colas. norte de México al sur de Brasil, Perú, Bolivia y Antillas (Utley 1994). Solamente Pitcaimia felicia , la única de la familia fuera de América, se encuentra en el oeste de África (Smith & Downs 1977). Zacapa, Chiquimula, Alta Verapaz, Sacatepéquez, Clúmaltenango, San Marcos, Baja Verapaz, Suchitepéquez, Quetzaltenango, Izabal, Santa Rosa, Retalhuleu, Sololá, Huehuetenango, El Petén (Standley & Steyermark 1958). 15 especies reportadas para Guatemala, muy comunes en paredones húmedos y de sombra, a orillas de camino. SLTBFAMILIA: HÁBITO: HOJAS: ESCAPO: INFLORESCENCIA: FLORES• FRUTO: RANGO BIOGEOGRÁFICO: a. Clave dicotómica para las Pitcairnia de Guatón a La Unión I. Plantas de hasta 20 cm en flor, hojas marcadamente dimorfas, las externas de hasta 7 cm de largo, persistentes, serradas; hojas internas hasta 70 cm de largo, deciduas P. heterophylla 1. Plantas basta 195 cm en flor, hojas monomorfas láminas enteras y serradas cerca del peciolo . . . . . P. intbricata Pitcairnia imbricata (Brongn) Regel 72 RANGO BIOGEOGRÁFICO: sur de México a Nicaragua (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Alta Verapaz, Izabal, San Marcos, Sucl2itepéquez, Quetzaltenango, Chiquimula, Guatemala, Sololá (Standley & Steyermark 1958). SINÓNIMOS: .Veumania imh&ata Brongn; Neumania petiolata Koch & Bouche; Pitcairnia petiolata Baker, Pitcairnia hentsleyana Mez. DESCRIPC ION: principalmente terrestres o rupicolas, hasta 130 cm de alto en flor, hojas monomorfas hasta de 195 cm de largo, con peciolos de hasta 60 cm de lamo, fuertemente serrados; láminas hasta 5 cm de ancho, atenuadas o acuminadas, enteras y débilmente aserradas hacia el peciolo. Escapo hasta 77 cm de largo, erecto, de brácteas florales imbricadas, rojas a corintas. Pétalos amarillos, ovario supero (Utley 1994). Esta planta se puede llegar a confundir con un helecho, por la forma de las hojas y porque los peciolos hacen muy amplia la roseta (no como una densa roseta típica de bromelia). Sin embargo la inflorescencia en espiga es típica de bromelia. ALTITUD REPORTADA: 100 - 2400 mszim (Utley 1994). ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: selvas bajas de hojas siempre verdes, bosques de encino-pino, bosques nubosos (Utley 1994). EN LA UNIÓN: a 1500 msnm en bosque nuboso, terrestre. 73 Pikairnia imbricata (Brongni Regel Pitcairnia heterophylla (Lindley) NOMBRE COMÚN: espinillón, gallo del diablo en El Progreso (Standley & Steyermark 1958). SINÓNIMOS: Puya heterophylla Lindley; Puya longifoliaMontu, Pitcaimia esscapa liebmann; Pitcairnia lindleyana Lemaire; Pitcairnia momenii Lemaire; Pitcairnia longifolia Monea; Pitcaimia liebmannii Koch; Hepetis heterophylla Lindley. DESCRIPC ION: terrestres, rupicolas o epifitas, hasta 20 cm de alto en flor, hojas dimorfas, las externas hasta 7 cm de largo, fuertemente serradas, las internas hasta 70 cm de largo, hasta 1.3 cm de ancho,. enteras pero serradas cerca de la unión con la vaina, lineares, deciduas. Escapo casi ausente, inflorescencia simple, sub- capitada, brácteas florales enteras, cartáceas. Flores erectas, sésiles, pétalos rojos o raramente blancos, ovario menos de 1/2 inferí) (Utley 1994). ALTITUD REPORTADA: 80 - 2500 msnm (Utley 1994). ASOCIACIONES VEGETALES REPORTADAS: selvas caducifolias y subcaducifolias, selvas altas de hojas siempre verdes, bosques de coníferas y encinos, bosques premontanos muy húmedos (Utley 1994). EN LA UNIÓN: a 1400 msnm en bosque nuboso, epífita -4 RANGO BIOGEOGRÁFICO: de Sinaloa y Nayarit a Venezuela y Perú (Utley 1994). DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: Baja Verapaz, Zacapa, Chiquimula, Jalapa, Santa Rasa Guatemala, Huehuetenango, Quetzaltenango, Sacatepéquez (Standley & Steyermark 1958). 75 7. Tillandsia L. 76 SUBFAMILIA: HÁBITO: HOJAS: ESCAPO: INFLORESCENCIA: FLORES: CÁPSULA: RANGO BIOGEOGRÁFICO: DISTRIBUCIÓN REPORTADA EN GUATEMALA: IDEN nt ICACIÓN: Tillandsioideae. epífitas, en ocasiones terrestres o rupícolas, con o sin tallo. enteras, en rosetas o fascículas. Las rosetas pueden ser muy variadas: en forma de estrella como T schiediana, semi- esféricas que se forman por hojas largas y acuminadas como T. fasciculata, bulbosas, erectas, globulares, ascendentes, convolutadas o crateriformes; todos estos términos refiriéndose a la silueta de la planta. terminal, generalmente erecto o péndulo. simple, sub-capitada o compuesta (1 o 2 pinada). bisexuales, de pétalos libres sin apéndices, de ovario súpero. septicida, semilla con apéndices plumosos. trópicos y subtrópicos de América, con algunos grupos extendiéndose a zonas cálido-templadas (Utley 1994). Existe un marcado centro de diversidad al sur de México (Smith & Downs 1977). para todo el territorio (Standley & Steyermark 1958). en Guatemala se han reportado 75 especies, lo que las constituye en el género más numeroso y variado de nuestro país. Se encuentran de O msnm a 3200 msnm, desde bosques secos a bosques nubosos y tropicales, por lo que han desarrollado infinidad de adaptaciones al ambiente. Por la variedad de sus formas y colores son exportadas en grandes cantidades como ornamentales, afectando las poblaciones naturales. Esto ocurre especialmente con las Tillandsia de desierto, ya que sus brácteas coloridas y conspicuas, sus hojas plateadas, escamosas, suculentas y convolutadas, las hacen de alta demanda en el mercado. Por ejemplo T. xerographica y T. paucifolia. a. Clave dicotómica para las Tillandsia de Gualán a La Unión 1. Plantas por lo general menores de 30 cm de alto en floración, con o sin tallo, plateadas, escamosas, o si verdes, entonces con láminas muy angostas, aunque las bases sean hasta de 8 cm de ancho, púrpura o pardas. Inflorescencia más bien simple, pétalos de variados colores. Especialmente se encuentran en áreas secas, aunque niuy pocas se encuentran en partes poco húmedas de bosque nuboso. Crecen en formas coloniales con brotes en la base o en la inflorescencia. 2. Plantas siempre plateadas, con tallos hasta de 10 cm de largo, inflorescencias simples a digitadas, con pétalos violeta, azules, amarillos o verdosos . 3 2. Plantas verdes de bases púrpura, casi siempre sin tallo, o si lo tienen es muy corto (menor de 10 cm), láminas angostas, involutadas, inflorescencias compuestas, pétalos púrpura o casi blancos . . 6 3. Brácteas florales plateadas, parecidas a las hojas, roseta estrellada o dística, tallos hasta 10 cm 4 3. Brácteas florales similares a las del escapo, coloreadas conspicuamente, roseta bulbosa, sin tallo . . T. paucifolia 4. Hojas plateadas hasta 10 cm de largo en rosetas dísticas, pétalos azules o verdosos . 5 4. Hojas plateadas hasta de 25 cm de largo, vainas envolviendo el tallo, formando una roseta estrellada, pétalos amarillos T schiediana 5 Vainas hasta 1 cm de ancho, láminas involutadas, escapo de 5 a 13 cm de largo, una espiga muy simple, pétalos azules . T. recurvata 77 5 Vainas hasta 4 mm de ancho, láminas patentes y filiformes, escapo ausente, o si presente no mayor de 1 cm de largo, 1 sola flor de pétalos verdosos . T. usneoides 78 6. Plantas verdes con láminas acuminadas pero nunca filiformes, escapo corto o ausente, pétalos siempre púrpura . . 7 6. Plantas verdes con láminas filiformes, escapo visible hasta de 30 cm de largo; pétalos púrpura claro, lila a casi blancos . . . . 8 7. Inflorescencia corta, a veces con tallo, hojas hasta