Ecología, ámbito de hogar y abundancia de una de las fuentes de alimento de Heloderma horridum charlesbogerti en Cabañas, Zacapa, Guatemala. UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA Facultad de Ciencias y Humanidades Departamento de Biología Ecología, ámbito de hogar y abundancia de una de las fuentes de alimento de Heloderma horridum charlesbogerti en Cabañas, Zacapa, Guatemala. Trabajo de investigación presentado por Lucrecia del Carmen Masaya Arias para optar por el grado de Licenciado en Biología Guatemala 2005 PREFACIO El Heloderma es una especie ampliamente conocida en la región oriental del país, llamándosele escorpión o niño dormido. Es importante mencionar que en dicha área también utiliza el mismo nombre para denominar erróneamente a otras especies de lagartijas. El escorpión ha sido temido mucho debido a su aspecto y ponzoña, por lo que se le han generado múltiples leyendas. Dichas leyendas han pasado de generación en generación, en las comunidades a lo largo de su distribución. Entre ellas, se cree que secreta leche, que seca los árboles, que quema toda la vegetación a su alrededor y que envenena a los humanos, al entrar en contacto con su sombra, produciendo una muerte instantánea. La existencia de estas leyendas ha fomentado su exterminio y ha reducido drásticamente el tamaño de su población en los últimos años. El escorpión que habita en Guatemala es una subespecie endémica en peligro de extinción, del cual existe poca información. Es un animal de hábitos ocultos, lo que dificulta su estudio por medio de metodologías convencionales. Por ello, el trabajar en su conservación implica grandes esfuerzos institucionales, económicos y de trabajo de campo. El reto de trabajar con esta especie fue la principal razón que me motivó a realizar esta investigación. Además, me permitió aprender acerca de la radio telemetría, técnica que combina tecnología y conservación. Este trabajo es uno de los múltiples esfuerzos de investigación requeridos para llenar los vacíos de información de esta especie. Aprendí acerca de la biología e historia natural del género Heloderma, y a la vez aprendí acerca de las comunidades humanas del oriente del país. Este proyecto me permitió convivir con la comunidad de El Arenal y aprender acerca de sus costumbres y creencias. La comunidad también se interesó y participó en la ejecución de este proyecto, transformando su concepto acerca del escorpión e interesándose en el bienestar y conservación del mismo. Por lo tanto, éste es el mayor v i v fruto y logro de mi tesis, lo cual seguiré promoviendo en futuras investigaciones de esta especie. Finalmente, deseo agradecer a las instituciones y personas que permitieron que esta investigación se llevara a cabo. Por ello, agradezco el apoyo y respaldo de la Organización Zootropic y de The Nature Conservancy. La ejecución de este trabajo no hubiera sido posible sin la guía y apoyo incondicional del Lic. Daniel Ariano, el Ing. Luis Alvarado y el Lic. Rodrigo Botrán y sin el apoyo, ayuda y compañía de mis amigos y colegas José Antonio Urbina (Tono) y Gilberto Salazar. También agradezco el apoyo y asesoría del Dr. Daniel Beck desde la Universidad Central de Washington; la ayuda de Eric López, Paulo Andrade, Delia González, Betty Arias, Mama Nina y Uwaldo Morales de la comunidad de El Arenal; la colaboración de Pedro Mejía y Juan Jacinto por la donación de dos especimenes; el apoyo del Ing. Alfredo Vidal, alcalde de la municipalidad de Cabañas; al Lic. Pablo Arroyo, veterinario que llevó a cabo las operaciones de los especimenes; a la Licda. Claudia Monzón y el Laboratorio SIG de la Universidad del Valle, por su asesoría en la elaboración de los mapas; a la Licda. Margarita Palmieri, M. Sc. Claudia Quan, Licda. Mayra Maldonado, al Dr. Michael Dix y al Ing. Castañeda por haberme asesorado a lo largo de la elaboración de mi trabajo de tesis; a Jacobo Blijdenstein e Italia Triquez por haberme apoyado en mis viajes de campo; y a Eduardo Ovalle por su colaboración en la edición final de los mapas de este trabajo. ÍNDICE DE CONTENIDO Página PREFACIO.……………………………………………………………………………i ÍNDICE DE CONTENIDO…..……………………………………………………….vi LISTA DE CUADROS……..……………………………………………………….viii LISTA DE FIGURAS…………………………………………………………………x RESUMEN…………………………………………………………………………...xiii Capítulos I. INTRODUCCIÓN .................................................................... 1 A. Antecedentes ........................................................................................................ 1 B. Justificación.......................................................................................................... 8 C. Objetivos .............................................................................................................. 9 D. Hipótesis............................................................................................................... 9 II. MÉTODOS ...........................................................................10 A. Sitio de Estudio .................................................................................................. 10 B. Materiales y métodos.......................................................................................... 13 III. RESULTADOS ......................................................................17 A. Ámbito de hogar y patrones de actividad........................................................... 17 B. Caracterización del tipo de hábitat ..................................................................... 26 C. Abundancia de nidos de aves ............................................................................. 26 IV. DISCUSIÓN..........................................................................29 vi vii Página V. CONCLUSIONES ...................................................................39 VI. RECOMENDACIONES.............................................................41 VII. LITERATURA CITADA............................................................42 VIII. APÉNDICES ......................................................................46 A. Hoja de datos para relocalizaciones y patrones de actividad. ............................. 47 B. Hoja de datos para la determinación de abundancia de nidos. ............................ 48 C. Método de marcaje. ............................................................................................. 49 D. Equipo de radio telemetría. ................................................................................. 51 E. Método de punto cuadrante. ................................................................................ 52 F. Especimenes monitoreados.................................................................................. 53 G. Cuevas de H.h.charlesbogerti. ............................................................................ 54 H. Hábitos arborícolas de H.h.charlesbogerti.......................................................... 55 I. Comportamiento de apareamiento reportado en cautiverio.................................. 56 K. Comportamiento de combate entre machos de Heloderma horridum. ............... 57 J. Rutas de los individuos monitoreados.................................................................. 59 L. Listado de las especies vegetales del área ........................................................... 65 M. Listado de las especies de aves que presentaron nidos en los transectos. .......... 77 LISTA DE CUADROS Cuadro Página 1. Individuos de H.h. charlesbogerti marcados y monitoreados durante el estudio.... 14 2. Tiempo en horas y promedio de esfuerzo de monitoreo total e individual de H.h. charlesbogerti. ................................................................................................ 15 3. Ámbito de hogar y núcleo central de H. h. charlesbogerti obtenido por espécimen y en promedio. ......................................................................................................... 23 4. Promedios para los parámetros medidos en la caracterización del hábitat de H.h. charlesbogerti. ................................................................................................. 26 5. Promedio de los parámetros medidos en el conteo de todos los nidos de aves terrestres registrados. ............................................................................................... 28 6. Listado de especies vegetales del área. El cuadro muestra las especies encontradaa al realizar el método de punto cuadrante. ................................................................ 65 7. Listado de especies arbóreas de los sitios muestreados con cuevas de H.h. charlesbogerti .................................................................................................. 67 8. Listado de especies arbóreas de los sitios aleatorios muestreados........................... 71 9. Listado de las especies de aves terrestres que presentaron nidos en los transectos.................................................................................................................. 76 viii ix ..................................................................................................................... Página 10. Listado de todos los nidos de aves terrestres y sus parámetros registrados durante su monitoreo en sitios quebrados en Cabañas, Zacapa ............................. 77 11. Listado de todos los nidos de aves terrestres y sus parámetros registrados durante su monitoreo en planicies, en Cabañas, Zacapa..................................................... 81 LISTA DE FIGURAS Figura Página 1. Distribución de las dos subespecies de Heloderma suspectum. ...................................... 2 2. Distribución de las cuatro subespecies de Heloderma horridum. ................................... 3 3. Heloderma horridum charlesbogerti............................................................................... 4 4. Aparto venenoso de Heloderma. ..................................................................................... 5 5. Sitio de estudio .............................................................................................................. 12 6. Porcentajes de actividad observada en todos los individuos de H.h.charlesbogerti en el estudio. .................................................................................................................. 17 Figura 1. Actividad de H.h. charlesbogerti en los meses de octubre y diciembre en Cabañas, Zacapa………………………………………………………………………..18 8. Distancia promedio desplazada por todos los individuos de H.h.charlesbogerti por mes de monitoreo. ......................................................................................................... 19 9. Porcentaje de actividad de H.h. charlesbogerti por temperatura ambiental................. 20 10. Temperaturas ambientales reportadas durante el monitoreo de H.h. charlesbogerti en los meses de septiembre a diciembre, en Cabañas, Zacapa. ........................................ 21 x xi ............................................................................................................................................ Página 11. Porcentaje de actividad de H.h. charlesbogerti por humedad relativa. ....................... 21 12. Localizaciones de los especimenes de H.h. charlesbogerti en Cabañas, Zacapa, durante el monitoreo ejecutado en el 2004. .................................................................. 24 13. Ambito de hogar para H.h. charlesbogerti en Cabañas, Zacapa. ................................ 38 14. Abundancia de todos los nidos de aves terrestres registradas en las áreas muestreadas. ................................................................................................................. 27 15. Marcaje de los Heloderma con radios transmisores. ................................................... 49 16. Marcaje con microchips............................................................................................... 50 17. Equipo para la relocalización de los especimenes. .............................................................. 51 18. Método de punto cuadrante. ........................................................................................ 52 19. Individuos de H.h. charlesbogerti monitoreados durante el estudio. .......................... 53 20. Cuevas de Heloderma.................................................................................................. 54 21. Hábitos arborícolas de H.h.charlesbogerti. ................................................................. 55 22. Comportamiento de apareamiento reportado para H.h.charlesbogerti en el Zoológico de Atlanta. .............................................................................................. 56 23. Dibujo del comportamiento de combate entre machos de H.h. horridum de Jalisco, México. ........................................................................................................................ 57 xii ....................................................................................................................... Página 24. Comportamiento de combate entre machos de H.h.charlesbogerti, en el Zoológico de Atlanta. .................................................................................................. 58 25. Ruta de Willys. ............................................................................................................ 59 26. Ruta de Stinky. ............................................................................................................ 60 27. Ruta de Cabañas. ......................................................................................................... 61 28. Ruta de Muñeca. .......................................................................................................... 62 29. Ruta de Matilde. .......................................................................................................... 63 30. Ruta de Kanelo. ........................................................................................................... 64 RESUMEN En este estudio obtuve información sobre la ecología y comportamiento de Heloderma horridum charlesbogerti en Cabañas, Zacapa, Guatemala. Lo realicé mediante el uso de tres técnicas: radio telemetría, transectos y cuadratos. La primera la utilicé para revelar las rutas de moviemiento, ámbito de hogar y tendencias en los patrones de actividad; la segunda para estimar la abundancia de nidos de aves como fuente de alimento; y la tercera, para la caracterización del hábitat de este saurio. Establecí que en cuatro meses de estudio, que Heloderma es más activo durante el crepúsculo e inicio de la noche (17:00 a 21:00), seguido por la tarde (13:00 a 16:00) y la mañana (7:00 a 12:00). En el mes de octubre registré tres picos de actividad, siendo el primero entre las 7:00 y 10:00 horas, el segundo entre 13:00 y 19:00 horas y el tercero entre las 20:00 y 21:00 horas (en orden descendente). La actividad en septiembre y diciembre no la calculé por la falta de datos. En el mes de diciembre registré poca actividad, con un pico entre las 16:00 y 17:00 horas. Por otra parte, con este estudio reporté el recorrido de una distancia promedio de 133.7 m/día; siendo la mayor distancia recorrida en el mes de octubre (197 m/día), seguido por septiembre (159 m/día) y diciembre (44 m/día). Además, Heloderma mostró actividad a temperaturas entre los 24 y 32 ºC, maximizandose entre los 28 y 31 ºC. En el caso de humedad relativa, mostró actividad a humedades relativas mayores al 50%, maximizandose al aproximarse al 100%. El ámbito de hogar promedio fue de 180.77 ha, con un núcleo central de 34.55 ha. En función de esto, estimé que el tamaño de la población posiblemente es de 30 individuos para el municipio de Cabañas y de 174 individuos para el departamento de Zacapa. En estas áreas, el hábitat de Heloderma muestra fuertes pendientes, árboles de mayor grosor y altura, con una mayor densidad de piña de coche (Hechtia guatemalensis) y abundancia de huevos de aves, y con cuevas (utilizadas por Heloderma) con un promedio 75.2 cm de profundidad y 22.8 cm de diámetro. Además, en el caso de nidos de aves, la altura de los árboles, la altura del nido sobre el nivel del suelo y la distancia entre el nido y el tronco, fueron menores en sitios con presencia de Heloderma, lo que facilita el acceso a esta fuente de alimento. xiii I. INTRODUCCIÓN Heloderma horridum charlesbogerti es un saurio endémico de la Región Semiárida del Valle del Motagua de Guatemala, del cual no existe suficiente información en lo que respecta a su ecología y comportamiento. Sus principales amenazas son el comercio ilegal, la pérdida de hábitat y el temor de los pobladores de las comunidades a lo largo de su distribución (lo que conlleva a su exterminio) (Ariano, 2003; Ariano y Masaya, 2005:3). Este estudio es uno de los esfuerzos necesarios para llenar los vacíos de información existentes, ya que con el mismo obtuve las primeras observaciones y resultados de los patrones de actividad y comportamiento de dicha subespecie. Además, gracias al uso de la radio telemetría logré observar las rutas utilizadas por cada individuo y obtuve un estimado del ámbito de hogar. De igual forma, caractericé el tipo de hábitat que utiliza y estimé la abundancia de nidos de aves, ya que son una de las principales fuentes de alimento. En función del ámbito de hogar y su núcleo central, estimé el tamaño de la población para el municipio de Cabañas y para el departamento de Zacapa. Toda esta información generada servirá para futuros estudios y para la gestión de planes de manejo del área por parte de la Municipalidad de Cabañas e instituciones como Zootropic y la Fundación Defensores de la Naturaleza. A. ANTECEDENTES 1. Descripción de la especie Los Heloderma spp. pertenecen a la familia Helodermatidae y se caracterizan por ser las únicas lagartijas venenosas del mundo. Este grupo presenta un récord fósil que data desde el Cretácico tardío, y están más relacionadas con las serpientes que el resto de saurios (Beck et al., 1994). Existen dos especies de Heloderma pertenecientes al mismo género, siendo éstas Heloderma horridum y Heloderma suspectum. Heloderma se deriva del griego helos, que significa cabeza de tachuela y derma que significa piel. Horridum proviene del latín horridus, que significa horrible, y suspectum fue dado en función de que Cope (1869) sospechó, en base a su apariencia intimidante y sus dientes afilados, que este animal era venenoso (Beck, 2004). La distribución geográfica de los helodermátidos está limitada a las regiones desérticas del suroeste de los Estados Unidos, y a las regiones desérticas, de bosque espinoso y bosque tropical deciduo de México y 1 2 Guatemala (Beck, 1990). La distribución del monstruo de gila, H. suspectum, incluye el Desierto de Mojave (al sur de Nevada), el suroeste de Utah, el sureste de California y el noreste de Arizona, pasando a través del Desierto de Sonora en Arizona y Sonora, México. H. horridum se distribuye en la vertiente del Golfo del Pacífico, desde Sonora hasta Guatemala y en la vertiente de Chiapas, México y Guatemala (Beck, 2002 y Dix com pers). De H. suspectum existen dos subespecies, siendo éstas H. s. cinctum, H. s. suspectum y su distribución puede ser apreciada en la Figura 1. De H. horridum existen cuatro subespecies (Figura 2), que son H. h. charlesbogerti, H. h. alvarezi, H. h. horridum y H. h. exasperatum (Beck, 2004). En esa misma figura se puede observar que en Guatemala habitan dos de las subespecies: H. h. alvarezi y H. h. charlesbogerti (Beck, 2002). La primera habita desde el Valle del Río Grijalva en Chiapas, México, hacia el extremo oeste de Guatemala. La segunda habita en la Región Semiárida del Valle del Río Motagua (RSAVM) y en la base de montañas adyacentes al este de Guatemala (Beck, 2004). N Figura 2. Distribución de las dos subespecies de Heloderma suspectum (modificado de Beck 2004). 3 Figura 3. Distribución de las cuatro subespecies de Heloderma horridum (moficado de Beck 2005). Este estudio lo realicé con la subespecie H. h. charlesbogerti, del Valle del Motagua, Guatemala. El Heloderma en esta región se conoce vulgarmente como escorpión o niño dormido. El Heloderma horridum de México se caracteriza por ser robusto, con hábitos terrestres y semiarborícolas (Beck, 2002). El escorpión de Guatemala es bastante similar al de México y se caracteriza por presentar una coloración aposemática (Figura 3), al tener un color de fondo negro con manchas y anillos de color amarillo (Beck, 2002). Este reptil puede llegar a alcanzar 60 cm. de longitud o más y su cola es bastante corta en relación al tamaño del resto de su cuerpo (Álvarez del Toro, 1982). El resto de sus extremidades también son relativamente cortas y el cuarto dedo del pie trasero no está agrandado. El peso promedio de los adultos es de alrededor de 80 g, siendo poco frecuente encontrar individuos que sobrepasen los dos kg. (Beck, 2002). Su cabeza es aplanada y triangular (Álvarez del Toro, 1982), y el que los músculos de la mandíbula y las glándulas venenosas estén bien desarrollados, confiere a la cabeza su aspecto voluminoso (Beck, 2002). El hocico es chato y grueso, su lengua es bifurcada y de coloración rojiza, y sus ojos son pequeños (Álvarez sado en la morfología de las escamas preanales. Las hembras poseen escamas preanales agrandadas, en comparación a las de los machos (Ariano, 2003). El N del Toro, 1982). No existe diferencia entre sexos en función de colores y patrones de manchas. Sin embargo, ahora se sabe que sí existe dimorfismo sexual, ba 4 periodo de reproducción H. horridum ocurre entre septiembre y octubre, oviponiendo en los meses de octubre y diciembre y eclosionando en los meses de junio y julio (Beck, 2004). Figura 4. Heloderma horridum charlesbogerti. En la presente figura se muestra una fotografía de la subespecie con la cual se trabajó (Ariano y Masaya 2005). Heloderma horridum se ha reportado en sitios con alturas desde el nivel del mar, hasta los 1600 m SNM y se ha establecido que vive dentro de bosques tropicales caducifolios y en áreas con malezas tropicales. Además, también se ha reportado, con menos frecuencia, en bosques de pino y encino (Beck, 2002). Los lugares en que habita se caracterizan por tener temperaturas entre los 16 y 35 º C (Flores, 2004). La subespecie H. h. charlesbogerti se ha reportado en terrenos entre los 300 y 900 m SNM, y se ha observado que tiende a vivir en quebradas con buena disponibilidad de cavidades para refugio y una densidad relativamente alta de nidos de paloma (Zenaida asiatica) y de chocoyos (Aratinga canicularis), cuyos huevos forman una parte importante de su dieta (Ariano, 2003:45). Dentro de estos terrenos, el niño dormido habita dentro de cuevas que excava o en ranuras de rocas; aunque también puede adueñarse de cuevas de otras especies como Ctenosaura sp. (Álvarez del Toro, 1982). El aparato venenoso del escorpión está formado por una glándula alargada y dividida en lóbulos, ubicada en la región anterior de la mandíbula inferior (Álvarez del Toro, 1982). Ésta es una de las características que los diferencian de las culebras, ya que éstas últimas inoculan su veneno desde glándulas presentes en la mandíbula superior (Beck, 2004). Dicha glándula se comunica con nales secretores presentes en la mucosa de la encía y cerca de la base de dientes grandes insertados en la parte anterior de la mandíbula. En ura 4 se puede observar que los dientes cuentan con dos canales o ranuras, por donde el veneno ca , la Fig 5 penetra por capilaridad en la herida del animal mordido (Álvarez del Toro, 1982; Porter, 1972). El escorpión se caracteriza por utilizar su veneno principalmente para defensa, y no para doblegar a sus presas (Beck, 2002). Figura 5. Aparto venenoso de Heloderma. La figura muestra el d Heloderma (a) y de los canalículos (b) utilizados para la inoculación de de estos reptiles (Beck 2005; McDowell 1956 apud Angeli 2005). Es muy importante mencionar que del veneno del escorpión se han médica, tales como el Exedin-4. Este péptido sólo puede ser encontrado Heloderma y su importancia radica en que actúa de forma análoga al g posterior a la ingesta de alimento, promoviendo la secreción de insulin sintetizado artificialmente como un fármaco llamado Byetta, por Amyli om edicamento para la diabetes tipo II (Beck, 2004; Beck, 2005). dos de interés médico: Exedin-2 o H con elodermina han registrado que ésta se une a los receptores de célu c o m reportado la presencia de otros pépti H el desarrollo y propagación de células cancerosas pulmonares (Maruno El Gilátido es un péptido que actúa sobre receptores (GLP-1), los cuales aprendizaje y memoria. Por ello, se cree que el Gilátido podría derivar tales como Alzheimer, Parkinson y depresión (Beck, 2005). o ba canalícul ibujo de la glándula venenosa de l veneno, presentes en la dentadura aislado compuestos de importancia en el veneno de las dos especies de lucagón. Su concentración aumenta a. Es por ello que fue estudiado y n Pharmaceutics, para ser utilizado En el caso de H.suspectum, se ha elodermina y el Gilátido. Estudios las de cáncer mamario y que inhibe and Said, 1993 apud Beck, 2005). están involucrados en el proceso de un tratamiento para enfermedades 6 La dieta del escorpión incluye huevos de aves y de otros reptiles (Álvarez del Toro, 1982). En el caso de aves, se ha reportado la ingestión de huevos de codorniz, gallina, chachalaca (Álvarez del Toro, 1982), un pichón identificado como Piaya cayana (Zweifel y Norris, 1955 apud Ariano, 2003), plumas de Leptotila verrauxi (Beck y Lowe, 1991 apud Ariano, 2003), restos de pichones y huevos sin identificar (Beck y Lowe, 1991; Bogert y Martín del Campo, 1956 apud Ariano, 2003), al igual que restos de escarabajos (Beck y Lowe, 1991; Ariano, 2003). También existen registros de la alimentación de pichones, pequeños roedores, lagartijas y culebras pequeñas; al igual que el del consumo de huevos y crías de su misma especie (Álvarez del Toro, 1982). La búsqueda de alimento puede requerir de bastante tiempo y esfuerzo, pero aún así, se ha reportado que pasan el 95% de su tiempo inactivos dentro de cuevas. Por ello, se considera que estos saurios encajan en la categoría de Andrews y Pough (1985) de depredador reclusivo. Además, los helodermas tienen la capacidad de almacenar energía en forma de grasa en la cola, utilizándola para subs tir largos períodos entre comidas (Beck et al., 1994). stifica la necesidad de utilizar radio telemetría para su estudio. La radi telemetría es una técnica que se define como el proceso mediante el cual hay transmisión de También es útil para estudios sobre ovimiento y selección de recursos. A nivel fisiológico, la telemetría se ha utilizado para el estudio de arámetros tales como la frecuencia cardiaca y regulación de la temperatura. El principal inconveniente es que reduce la intensidad de la señal. A nivel y esfuerzo requerido. En el aso de saurios, la mayoría de los trabajos se han realizado con especies de movimientos lentos, y en s que el tamaño corporal iones del equipo. Esto se ha resuelto con la disminución del is 2. Uso de radio telemetría Los Helodermas son animales de hábitos ocultos, difíciles de observar debido a que pasan la mayor parte de su tiempo dentro de cuevas (Beck, 2004) y porque se caracterizan por presentar una baja densidad poblacional (Dix, com pers). Esta es una de las razones por las cuales existen muy pocos estudios de la especie, pero es la razón principal que ju o información (por medio del uso de un transmisor) de un animal en libertad, a un receptor en específico. Entre las aplicaciones de esta técnica está la determinación del uso de hábitat, la estimación del ámbito de hogar, migración y las rutas utilizadas para la misma (MELP, 1998). m p que requiere de la implantación de los transmisores, lo demográfico, esta técnica se ha aplicado en estudios de productividad, supervivencia (en animales silvestres y reintroducidos), mortalidad y para la recuperación de cadáveres frescos para un examen post mortem (Millspaugh et al,. 2001). Otra de sus funciones es la determinación de los elementos clave del hábitat (nidos, cuevas, agujeros, áreas de cópula, etc.) que son requeridos para la conservación de la especie (MELP, 1998). Entre las desventajas del uso de la telemetría está el costo de inversión y el tiempo c su minoría con especies activas. La principal limitación para dicho taxón e determina qué especies pueden tener implantac 7 tamaño del mismo, lo que resulta en una baja en la duración de la batería y en la cobertura de la transmisión l ra estud 98). Utilic proveer ificó, b gual de efectivo. ión de la distribución potencial de H.h. charlesbogerti en el Valle del Motagua. Parte B) Estudio de la biología e historia natural de H.h.charlesbogerti por medio de etría en la Región Semiárida del Valle del Motagua (RSVAM). entación de la Estrategia Nacional de Conservación del Heloderma. el 2003). La Fase II corresponde a mi trab o de tesis, con la cual establecí un estimado del tamaño de la población del escorpión, llené el vacío 06, en la cual se buscará de a señal. Por ello, se han desarrollado métodos para uso ectópico del equipo, lo cual es útil sólo pa ios a corto plazo (MELP, 19 é radio telemetría para el estudio del escorpión, lo cual facilitó su búsqueda y ayudó a información de la ecología y comportamiento de la especie. Por ello, el costo de inversión se just de ido a que no existe un método alterno que sea i 3. Estudios previos y estudios por realizar En general, la investigación con Heloderma se ha centrado más en H. suspectum y en las otras subespecies de H.horridum. De ellas, se ha estudiado la ecología, fisiología y comportamiento (Álvarez del Toro, 1982; Beck 1990, 2002 y 2004; Beck y Jennings, 2003; Beck y Lowe 1991 y 1993; y Beck et al,. 1995 y 2002). En el caso de H.h.charlesbogerti no se habían efectuado estudios acerca de su ecología, fisiología y comportamiento; por lo que la organización Zootropic enfocó sus esfuerzos de investigación desde el 2002 en dicha subespecie. Esta investigación es parte de un mega proyecto de Zootropic, denominado Proyecto Heloderma, el cual está dividido en las siguientes cinco fases: • Fase I: Determinación de la biología del Heloderma, autoecología y toxicología del veneno. • Fase II: • Fase III: Parte A) Determinac radio telem Fase IV: Desarrollo e implem• • Fase V: Programa de Educación Ambiental • Fase VI: Programa de Reproducción Ex Situ La Fase I correspondió a la tesis de licenciatura del Lic. Daniel Ariano, titulada: Distribución e historia natural del Escorpión Heloderma horridum charlesbogerti Campbell y Vannini, (Sauria: Helodermatidae) en Zacapa, Guatemala y caracterización de su veneno (publicada en aj de información acerca de su ecología y preferencias ambientales, y senté las bases para el monitoreo de dicha subespecie. En mayo del 2005 empecé a trabajar con Zootropic en la Fase III, en la cual buscamos establecer la distribución potencial del escorpión en la RSAVM y continuar el monitoreo por medio de radio telemetría. La Fase IV se realizará desde finales del 2005 e inicios del 20 8 iden ficar los objetivos, líneas estratégicas y actividades para la conservación del Heloderma. La Fase V se B. JUSTIFICACIÓN rmación publicada en lo que respecta a la dieta, patrones de acti dad, fisiología y uso de hábitat es poca o inexistente (Beck et al., 1991). tra actualmente en el Apéndice II de CITES y en el Listado Rojo Global de la nión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Por medio de la ejecución de este s crítica, ya que la distribución y el tamaño de la oblación han decrecido drásticamente en los últimos años; y se considera que las principales amenazas son destrucción de hábitat (debido a la tala, ganadería y cultivos), el tráfico ilegal y el exterminio de los (Ariano, 2003). L e cual ayuda a prom ental. Además, los resultados obte tomar para contrarrestar el daño causado. Por otra parte, también es importante men s Unidos) y con otras subespecies de H. horridum. Por ello, este trabajo junto con el de riano (2003), son de los primeros en realizarse con esta subespecie. Con el mismo se registrarán las bases ara el estudio del comportamiento y manejo in situ del escorpión de Zacapa. Además, al conocer la ti ha ejecutado desde el 2002 como un complemento a las actividades científicas de las cuatro anteriores fases, y se continuará llevando a cabo. Por último, la Fase VI se iniciará en el 2006 como producto del inicio de la ejecución de la Estrategia Nacional de Conservación de dicha subespecie, en colaboración con zoológicos y expertos de los Estados Unidos. En la actualidad, las poblaciones de fauna de Guatemala y en sí del Neotrópico se encuentran altamente amenazadas por diversos factores. Entre ellos se puede mencionar la comercialización ilegal, la continua destrucción de hábitat, el crecimiento de la población humana y su demanda de recursos, la falta de políticas públicas vigorosas que promuevan su conservación y la debilidad de las instituciones encargadas de la misma (Villar, 1998). Heloderma horridum charlesbogerti es una de las especies de fauna que se encuentra en peligro de extinción por las razones mencionadas anteriormente. La ejecución de este proyecto es importante porque proveerá información acerca de una de las especies endémicas del Valle del Motagua, la que actualmente es muy limitada. Muchos aspectos de la ecología de H. horridum son desconocidos y la info vi H. horridum se encuen U proyecto se podrá determinar el estado poblacional de la especie y por ello, actualizar su categoría ante dichos convenios y listados. La situación del Heloderma e p la mismos por parte de los pobladores a ej cución de este trabajo requirió del involucramiento de la comunidad de El Arenal, lo over la conservación del Heloderma por medio de educación ambi nidos facilitarán la toma de decisiones de manejo para las ONG ambientalistas del área y ayudarán a establecer las acciones a cionar que muchos de los estudios realizados con Heloderma, se han hecho con Heloderma suspectum (en los Estado A p 9 ecología del escorpión, se tendrá información importante que podría ser utilizada para enriquecer programas de m nejo y reproducción en cautiverio. sbogerti en Cabañas, Zacapa. tivos Específicos: a. Identificar los patrones de actividad y el movimiento de los especimenes monitoreados. b. Caracterizar el tipo de hábitat en donde habita Heloderma horridum charlesbogerti. c. Determinar el ámbito de hogar general, por espécimen y por sexo. d. Establecer un estimado del tamaño de la población para el Municipio de Cabañas y para el epartamento de Zacapa. e. Determinar la abundancia de los nidos de aves, debido a que ésta es una de las principales fuentes de alimento. D. HIPÓTESIS 1. Existe variación en la estructura del hábitat, en cuanto a altura y diámetro de altura de pecho de los árboles, en lugares en donde se encueva y en donde no se encueva Heloderma horridum charlesbogerti. 2. Existe diferencia en la abundancia de todos los nidos de aves terrestres que se registren, tanto en sitios en donde se encueva, como en sitios en donde no se encueva Heloderma horridum charlesbogerti. 3. Los patrones de actividad de Heloderma horridum charlesbogerti están influenciados por la humedad, temperatura y hora del día. a C. OBJETIVOS 1. Objetivo General: Establecer algunos aspectos acerca de la ecología y comportamiento de Heloderma horridum charle 2. Obje d II. MÉTODOS A. Sitio de estudio El presente trabajo se llevó a cabo en la Región Semiárida del Valle del Motagua (RSAVM), en el departamento de Zacapa, municipio de Cabañas (Figura 5). El departamento de Zacapa se encuentra en el sureste de Guatemala y está a aproximadamente a 115.7 km. en línea recta al noroeste de la Ciudad de Guatemala y a 125.49 km. en línea recta al sureste de Puerto Barrios. Cabañas, con las coordenadas geográficas 14°56'01'' y 89°47'46'', tiene una extensión de 136 km2 y está localizado a 35 km. al oeste de la cabecera departamental y a 150 km. de la Ciudad de Guatemala (Simmons et al., 1959; IGN, 1999). Limita al norte con el Municipio de Usumatlán y el Río Motagua, al sur con el Municipio de San Diego, al oeste con el Municipio de El Jícaro, El Progreso, al sureste con el Municipio de Chiquimula, Chiquimula y al suroeste con el Municipio de San Pedro Pinula, Jalapa (SIM, 2000). La cabecera de Cabañas se encuentra ubicada en una planicie en el lado sur del Río Motagua (IGN, 1999). En su territorio hay 16 cerros, cinco ríos, dos riachuelos y 32 quebradas (SIM, 2000). Cabañas tiene una población de 11,211 habitantes, para una densidad poblacional de 100 individuos/km2. Existen 2,688 viviendas para dicho municipio, y el promedio de personas por vivienda es de cuatro individuos. La tasa neta de escolaridad es de 41.88% para el nivel preprimaria, 87.48% para primaria, 27.48% para básicos y 16.71% para diversificado (INE, 2002). Cabañas presenta 14 aldeas y 14 caseríos, siendo el mayor y más significativo recurso fluvial el Río Motagua; sin embargo, existen dos ríos más, siendo éstos el Río Tambor o Jalapa y el Río San Vicente. La población lleva a cabo actividades agrícolas de forma individual o de forma asociativa de producción. En el caso de la primera, se practica la agricultura de subsistencia, inclinada generalmente hacia el monocultivo de maíz y frijol en suelos con pendientes inclinadas. En el caso de la segunda, se encuentra el cultivo de tabaco, frutales y hortalizas de clima cálido. También hay producción pecuaria, que consiste en la crianza de ganado vacuno en pequeños hatos (SIM, 2000). Además, también existe la industria de la elaboración del queso duro, conocido como queso de Zacapa (IGN, 1999). El Valle del Motagua comprende las zonas de vida de monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque seco tropical (Holdrige, 1967). La biotemperatura de la región es de 24 a 26 º C. Los registros de las estaciones metereológicas del área indican que el promedio de temperatura máxima y mínima oscila entre los 34.1 y 17.9 °C, el promedio de temperatura máxima y mínima absoluta oscila entre los 45.0 y 4.4 10 11 °C, el promedio de precipitación oscila entre los 400 y 1,500 mm y la humedad relativa promedio se encuentra entre el 70 y 80% (INSIVUMEH, 2004). El intervalo de alturas reportado para la región va desde los 180 a los 560 m SNM; sin embargo, se encuentran cimas que llegan a tener alturas de hasta 1,200 m SNM. El área es calurosa y se caracteriza por presentar lluvias estacionales; pero en general, la evapotranspiración es mayor a la cantidad de lluvia (Mayén, 2002). La vegetación de la RSVAM es xerofítica contando con especies como Acacia farnesiana, Pereskia autumnalis, Bucida macrostachya, Jacquinia aurantiaca, entre otras (Mayen, 2002). Estudios realizados en Cabañas, Zacapa, han revelado que H.h. charlesbogerti tiende a habitar en asociaciones vegetales de roble (Bucida macrostachya), manzanote (Pereskia autumnalis), flor blanca (Moringa oleifera), quebracho (Licania hypoleuca) y el cactus cabeza de viejo (Cephalocereus maxonii) (Ariano, 2003). Es importante mencionar que en la RSAVM hay especies de flora y fauna incluidas en CITES y que se encuentran en peligro de extinción. Entre las especies vegetales se encuentra Tillandsia xerographica, Euphorbia ephedromorpha, Brassavola nodosa, entre otras. En el caso de fauna, se encuentra el tigrillo (Leopardus pardalis), la nutria (Lutra longicaudis), el halcón peregrino (Falco peregrino), el yaguarundi u onza canela (Herpailurus yagouaroundi), los garrobos (Ctenosaura similis y C. palearis), entre otros. El Valle del Motagua es muy importante por ser la única zona muy seca de Guatemala y de Mesoamérica. Su aislamiento geográfico ha provocado un alto endemismo y especiación de la biota. Como especies endémicas se puede mencionar a la yuca cimarrona (Manihot gualanensis), el yaje (Leucaena guatemalensis), la mota de pino (Mimosa zacapana), el tuno cola de zorro (Nyctocereus guatemalensis), entre otras. De fauna se puede mencionar al garrobo (Ctenosaura palearis), una subespecie de chorcha (Icterus pustulatus alticola), el escorpión o monstruo de gila (Heloderma horridum charlesbogerti) y el polvorín (Aspidoceles managuae) (endémico regional) (Mayén, 2002; FDN, 2003). 12 Figura 6. Sitio de estudio. El área de estudio se encuentra en la Región Semiárida del Valle del Motagua, Municipio de Cabañas, departamento de Zacapa. 13 B. Materiales y métodos El presente estudio se realizó en Cabañas, Zacapa, debido a los pobladores de las aldeas de ese municipio han reportado avistamientos recientes de H.h. charlesbogerti en el área, y porque un estudio previo reportó la presencia de una población de esta subespecie en el sitio (Ariano, 2003). Las actividades de campo las esde septiembre del 2004 hasta mayo del 2005. Estas actividades incluyeron la observación y el 1. Marcaje d ivi El marcaje de los individuos de H.h.charlesbogerti consistió en la implantación de un microchip adio t r (F d e C). lizó o cert Pablo Arroyo, en la Clínica Veterinaria Palvet, ub en la 1 4-39 a Her ad de atema ala lo re r medio ción mi AVID® en la cola (lado derecho) de cada anima de lo s transm m ATS R1840 con un nuevo método de marcaje, el cual consistió de la sutura del cuerpo del transmisor a la is d la co , el v le especi nés m transmisor, el cual aseguró por medio del uso de acrílico dental. Tan és m mo el acrílic dental los perforó con cuatro a seis agujeros, y los suturó a la cola ales (entre el primer y segundo anillo amarillo). Este método es menos invasivo que la im racelómica y es útil para v ción de c ortam ás, reduce el esgo m ha ocur en otros estudios (Beck, Com. Pers apud Ariano y Masaya, 2005:4- Ám o de pa c La primera actividad de campo que llevé a cabo para el presente proyecto fue la realización de la visita de realicé d registro continuo del comportamiento de los Heloderma, de la humedad y temperatura, la caracterización del hábitat y el conteo de nidos de aves. e los ind duos y en la sutura de un r ransmiso igura 16 y 17 el Apéndic icada Esto lo rea el veterinari Z.15, Vist ificado 9 Avenida, mosa I, Ciud Gu la, Guatem . El marcaje alizó po l. En el caso de la inser s radio subcutánea del isores, utilicé el crochip odelo epiderm e la. Para ello eterinario agregó una e de ar to el arn de los anim plantación int etálico al cuerpo del etálico co o fines de e alua omp iento. Adem ri de infección y 7). uerte como rido 2. bit hogar y trones de a tividad reconocimiento. En dicha visita, me familiaricé con el área y liberé los primero tres individuos marcados (Willys, Stinky y Cabañas). En total, el estudio lo realicé con seis Heloderma, siendo tres de ellos hembras y los otros tres machos (Cuadro 1). Liberé a cada individuo en el mismo sitio en donde fueron capturados. Las coordenadas de dichos sitios las tomé por medio de un GARMIN® GPS V Deluxe. Posterior a la liberación, inicié las relocalización de cada espécimen y el estudio de su comportamiento. 14 Todos los individuos de H.h. charlesbogerti fueron capturados durante el año 2004, entre los meses de septiembre y diciembre (Cuadro 1). Durante la liberación de los mismos, procedí a hidratarlos (bebieron agua y les mojé el cuerpo) y isores por m de cinta siva e l os de (Fi e C). El llevé a mpo, por io e rad individuo las realicé por m uso Yagi s, un re 0 y e au onos Te (Figura 18, en el Apéndice D). Posterior a la relocalización, llené la hoja de to atos r Apéndi y marqué c o con el GPS. C Ind duos de . charlesbogerti marcados y monitore urante el estudi uiente c estra a cada un los individuos nitoreé junto con sus sitios y fechas de captura y liberación. aseguré los sutura med edio del radios transm gura 15, en el Apéndic del uso de equipo d de una antena tipo edio del uso monitoreo lo io telemetría. Las localizaciones de c de tres elemento metálica adhe cabo con ayuda de ada ceptor ATS FM10 alrededor d un asistente os punt de ca un par d díf lex ma de d (ve ce A), ada punt uadro 1. ivi H.h ados d o. El sig uadro mu o de que mo Individuo Sexo Frecuencia de radio Número de microchip Fecha de captura Sitio de captura Fecha de liberación Coordenadas del sitio de transmisor captura y liberación (UTM) W 2004 uebrada El Limón Septiembre del 2004 0199500 1644630 illys ♀ 150.813 088376828 Julio del Q St inky ♀ 150.833 088378361 Enero- febrero del 2004 Cerro Las Joyas Septiembre del 2004 0200598 1647636 Cab añas ♂ 150.823 088379117 Julio del 2004 Cerro Las Joyas, sobre ladera “El Pashtal” Septiembre del 2004 0200584 1647723 Mu 1644556 ñeca ♀ 150.853 088373882 Octubre del 2004 Quebrada de la Valeriana Octubre del 2004 0200501 Kanelo ♂ 150. 843 088374020 Noviembre del 2004 Quebrada el Calderoncito Noviembre del 2004 0199393 1644219 Matilde ♂ 150.873 088373534 Noviembre l 2004 El Pashtal Diciembre del 2004 0200331 1647310 de El estudio con radio telemetría lo efectué desde septiembre del 2004, hasta diciembre del mismo año. Mis visitas las realicé durante los fines de semana de los cuatro meses de trabajo, dedicando un fin de semana completo (tres días) a un solo especimen. El monitoreo lo realicé de forma continua, desde las 7:00 hasta las 21:00 horas. Es importante mencionar que el tiempo que invertí por individuo es producto de la fecha en la 15 cual se capturó el espécimen, es por ello que los primeros tres especimenes muestran más horas de estudio (Cuadro 2). Cuadro 2. Tiempo en horas y promedio de esfuerzo de monitoreo total e individual de H.h. charlesbogerti. Individu o Sexo Esfuerzo de monitoreo total por Tiempo de Esfuerzo de Esfuerzo de monitoreo monitoreo total monitoreo promedio sexo de Heloderma (horas) (horas/hombre) (horas/hombre) (horas/espécimen) Willys ♀ 68 Stinky ♀ 47 Cabañas ♂ 43 148 ♀ Muñeca ♀ 33 Matilde ♂ 11 Kanelo ♂ 7 61 ♂ 209 34.83 prueba e Kolmogorov-Smirnov y una prueba de análisis de varianza (ANDEVA) de una vía. 3. Caracterización del tipo de hábitat La caracterización del hábitat de H. h. charlesbogerti la realicé entre los meses de enero y mayo del 2005. Utilicé el método de punto cuadrante (Figura 19, en el Apéndice E), con el cual ejecuté bloques de Al relocalizar a los individuos, realicé observaciones ad libitum del comportamiento, y establecí los patrones de actividad por medio de un muestreo instantáneo 1-0 por hora, siendo 1 cuando encontré al animal activo y 0 cuando estaba inactivo (durmiendo o encuevado). También monitoreé la temperatura y la humedad por hora con el uso de un higrómetro EXTECH 445580. Finalmente, analicé los datos con el programa Home Ranger Versión 1.5 de Fred Hovey y establecí el ámbito de hogar individual y total. Los parámetros del análisis para los contornos de densidad incluyeron un mínimo de cinco relocalizaciones independientes por individuo, una resolución de gradillas de 200, el uso del método de Kernel fijo, índice de autocorrelación de Swihart y Slade, y los estadígrafos de Schoener. Se realizaron contornos de densidad de uso con contornos volumétricos de 0.95 para el ámbito de hogar y de 0.25 para el núcleo central del mismo. También, elaboré un mapa con las relocalizaciones, rutas y ámbitos de hogar, utilizando Arc View versión 3.1. Para el análisis del patrón de actividad, la distancia recorrida por mes de monitoreo y el efecto de la temperatura y humedad sobre el mismo, realicé la d 16 cuadratos en los sitios en donde encontré cuevas de escorpiones y en lugares en donde no las registré (de rma pareada). Cada bloque constó de cuatro cuadratos de 3x3 m orientados hacia los cuatro puntos ardinales. Hice 19 bloques de cuadratos en lugares en donde encontré escorpiones encuevados, utilizando s cuevas de dicha subespecie como vértice central. Cada uno de estos bloques contó con un bloque pareja, el cual ejecuté al seleccionar su rumb n brújula y una tabla de números leatorios. Por esto, el muestreo fue de forma pareada. La distancia entre el primer bloque de cuadratos y el ro de cada uno de los cuadratos hice un diámetros a la altura de pecho (DAP), y escribí el sotobosque presente. En total realicé 38 bloques de cuadratos, lo que resulta en 152 cuadratos ras y el ero de especies que obtuve por el método de punto-cuadrante, junto con el resultado del índice de dive idad de Shannon por medio de la prueba de Kolmogorov-Smirnov y luego por medio de una prueba de t pareada. 4. Abundancia de nidos de aves La abundancia de nidos de aves fue estimada para sitios con y sin presencia de cuevas de Heloderma, debido a que se conoce la importancia de los huevos de las mismas en la dieta de esta especie. Dicha abundancia fue evaluada por medio del uso de la metodología para el estudio de aves terrestres de Ralph et al., 1992. Ésta involucró la ejecución de transectos rectos, de 100 m de distancia y tres metros de ancho. Éstos fueron llevados a cabo por mi asistente de campo, por lo que diseñé una hoja de datos específica redactada en lenguaje sencillo (Apéndice B). Mi asistente de campo llevó a cabo seis transectos en quebradas (inclinaciones > 30° de inclinación, en donde localicé cuevas de Escorpión) y seis transectos en planicies (inclinaciones < 30° de inclinación). Dichos transectos los ejecutó una vez por mes, desde octubre del 2004 hasta marzo del 2005. Todos los nidos de aves de aves terrestres que encontró fueron visitados cada mes y se tomó nota si existían huevos a lo largo del estudio. Se identificaron las especies a las cuales pertenecieron los nidos, el número de huevos que contenían, la presencia de pichones, la etapa del nido, la fo c la o y dista cia por medio del uso de una a segundo no fue menor de 50 m, ni tampoco mayor a los 100 m. Dent conteo de las especies arbóreas, establecí sus respectivas alturas y d individuales y en el muestreo de 1,368 m2 (684 m2 por área). Junto con el método de punto cuadrante, realicé la medición de la profundidad y diámetro de las cuevas de los Heloderma, para las cuales calculé el promedio. Analicé los diámetros a la altura de pecho, las altu núm rs especie vegetal, y la altura y grosor sobre la cual se ubicó el nido. Los datos que obtuve para cada uno de los factores que medí, los analicé con una prueba de ANDEVA de una vía, con el programa Instat. III. RESULTADOS A. Ámbito de hogar y patrones de actividad Luego del estudio de cuatro meses con seis Heloderma, determiné el patrón de actividad de los mismos. Observé que existe una tendencia por parte de los Heloderma a estar más activos durante el crepúsculo e inicio de la noche, seguido por la tarde y por último la mañana (Figura 6); a pesar de que no encontré iferencias estadísticas significativas al realizar la prueba de ANDEVA de una vía (p=0.3911, α=0.1). d 50 46.7% 36.7% 20 25 30 35 40 Po rc en ta je 16.7% 0 5 10 15 45 Mañana Tarde Crepúsculo e inicio de la Categoría Figura 7. Porcentajes de actividad observada en todos los individuos de H.h estudio. La gráfica muestra los 30 registros o eventos que mostraron actividad observaciones realizadas en total), divididos como porcentajes en las tres categorías d correspondió al intervalo de tiempo entre las 7:00 y 11:00 horas, la tarde fue entre las el crepúsculo e inicio de la noche fue entre las 17:00 y 21:00 horas. 17 P=0.3911 α=0.1 N= 30 registros de actividad de 255 observaciones totales. noche .charlesbogerti en el (a partir de las 255 e tiempo. La mañana 12:00 y 16:00 horas y 18 - octubre: N= 28 registros de actividad de 150 observa- ciones totales. - diciembre: N= 2 registros de actividad de 75 observacio- nes totales. La actividad mostró diferentes tendencias según el mes de estudio. El mes de septiembre contó con muy pocos datos como para analizarse independientemente (las observaciones de las primeras relocalizaciones no se incluyeron en el análisis debido a que la manipulación de los individuos afecta el comportamiento). El mes de octubre mostró tres picos de actividad, siendo el primero entre las 7:00 y 10:00 horas (con un máximo a las 8:00 horas), el segundo entre las 13:00 y 19:00 horas (con un máximo entre las 16:00 y 17:00 horas) y el tercero entre las 20:00 y 21:00 horas (Figura 7). El mes de noviembre tampoco tuvo datos suficientes para poder analizarse independientemente (esto debido a que no pude realizar el mismo esfuerzo y por incluir las primeras relocalizaciones de nuevos individuos). Por último, el mes de diciembre mostró muy poca actividad, a excepción de un pico pequeño en la tarde (17:00 y 18:00 horas) (Figura 7). En total realicé 255 observaciones y sólo en 30 de ellas fue activo el escorpión. Esto indica que el 17.76% de su tiempo fue activo y el 88.23% fue inactivo. 0 1 2 3 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 Hora Fr ec ue nc i 4 6 a 5 octubre diciembre re en Cabañas, Zacapa. a gráfica muestra los registros de actividad según la hora del día, para los meses de octubre y diciembre. Figura 8. Actividad de H.h. charlesbogerti en los meses de octubre y diciemb L 19 En cuanto a la distancia recorrida por los individuos durante los meses de estudio, el promedio fue de 133.7 /día. Observé que los individuos tendieron a desplazarse mayores distancias durante el mes de octubre 97 m/día), seguido por el mes de septiembre (159 m/día) y por último el mes de diciembre (44 m/día) (Figura 8). El mes de noviembre no fue graficado d do a que no contó con suficientes datos para ser m (1 ebi incluido. Esta tendencia de comportamiento fue visible, a pesar de que no encontré diferencias estadísticas significativas al realizar la prueba de ANDEVA de una vía (p=0.5553, α=0.1). 44 197 160 0 septiembre octubre 40 80 120 160 200 240 diciembre m /d ía Por otra parte, también evalué el efecto de la temperatura y humedad sobre la actividad de H.h. harlesbogerti. Los registros de la temperatura durante el estudio mostraron un pico entre los 23 y 33 °C. El registro de temperatura más bajo que obtuve fue de 21 °C y el más alto de 44 °C (Figura 10). Los registros de la humedad relativa durante el estudio mostraron un pico entre el 40 y 60%. El registro de humedad relativa más bajo que obtuve fue de 29.4% y el más alto fue de 100% (Figura 12). Posterior al monitoreo de cuatro meses, observé que existe una tendencia en los Heloderma de estar activos a temperaturas entre los 24 y los 32 º C (Figura 9), aumentando la actividad entre los 28 y 31 º C. Esto coincide con el pico de P=0.5553, α=0.1 N= 4 individuos en total. -septiembre: 2 ind. -octubre: 3 ind. -diciembre: 1 ind. Figura 9. Distancia promedio desplazada por todos los individuos de H.h. charlesbogerti por mes de monitoreo. c 20 temperatura que observé durante el estudio. También, observé que son activos a una humedad relativa mayor al 50%, la cual incrementa hacia el 100% de humedad (Figura 11). Esto coincide parcialmente con el pico de humedad relativa que observé durante el estudio. Estas tendencias fueron visibles, pero no obtuve diferencias estadísticas significativas al realizar la prueba de t, tanto para la actividad mostrada por los escorpiones según temperatura (p=0.4809 α=0.1) y humedad (p=0.8014 α=0.1). Según los anteriores resultados, no conté con datos suficientes para demostrar que existe un efecto por parte de la humedad, temperatura y hora del día sobre la actividad de H. h. charlesbogerti, a pesar de que la tendencia es visible. 0 0 14.3%14.2% 0 5 10 15 < 24 24.1-26 26.1-28 28.1-30 30.1-32 > 32 Temperatura (grados Centígrados) Po rc en t Figura 10. Porcentaje de actividad de H.h. charlesbogerti por temperatura ambiental. De los 96 eventos d 42.8% 20 25 40 45 aj e de a e observación que realicé, solamente 7 mostraron actividad. La figura muestra a estos 7 eventos raficados en forma de porcentaje en 6 categorías de temperatura. p=0.4809 α=0.1 N= 7 observaciones de actividad de 96 observaciones totales 28.5%30 35 ct iv id ad g 21 0 5 10 15 Fr ec ue n 20 25 30 21-23 23.1-25 25.1-27 27.1-29 29.1-31 31.1-33 33.1-35 35.1-37 37.1-39 39.1-41 41.1-43 43.1-45 Temperatura ci a Figura 11. Temperaturas ambientales reportadas durante el estudio de H.h. charlesbogerti en los meses de septiembre a diciembre, en Cabañas, Zacapa. La figura muestra la frecuencia que obtuve de temperaturas a lo largo del estudio del comportamiento de Heloderma. 0 33.3% 30 35 16.7%16.7%16.7%16.7% 0 5 10 15 20 25 < 50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 Humedad relativa (%) Po rc en ta je d e ac tiv id ad Figura 12. Porcentaje de actividad de H.h. charlesbogerti por humedad relativa. Al igual que en la anterior figura, de los 96 eventos de observación, solamente 7 mostraron actividad. La figura muestra a estos 7 eventos graficados en forma de porcentaje en 6 categorías de humedad relativa. p=0.8014 α=0.1 N= 7 obser- vaciones de actividad de 96 observa- ciones totales N= 96 registros de temperatura 22 0 5 10 15 20 25 30 0-10 ra 12. H a a a lo larg estudio de las relocalizaciones de cada uno de l os m ero y más gra ño para el núcle r). 10.1-20 20.1-30 30.1-40 40.1-50 50.1-60 60.1-70 70.1-80 80.1-90 90.1-100 Humedad relativa Fr ec ue nc ia Figu umedad relativa reportada durante el monitoreo de H.h. charlesbogerti en los meses de septiembre diciembre, en Cabañas, Zacapa. La figura muestra la frecuencia que obtuve de humedad relativ o del estudio del comportamiento de Heloderma. El y registro del movimiento de H.h.charlesbogerti me permitió generar un mapa con las ubicaciones os individuos (Figura 13). En función de las relocalizaciones calculé el ámbito de hogar total e individual (Cuadro 3). Es importante mencionar que estos cálcul solamente los realicé para tres individuos de Heloderma (Willys, Stinky y Cabañas), debido a que el progra a Home Ranger requiere de un mínimo de 5 relocalizaciones independientes por individuo. Los tres individuos restantes (Matilde, Kanelo y Muñeca) no presentaron suficientes relocalizaciones independientes. Por otra parte, si se hace referencia a la Figura 14, se pueden observar los contornos, siendo el prim nde para el ámbito de hogar, el cual contiene el 95% de las localizaciones y el interno o más peque o central, que contiene el 25% de las localizaciones (pero en donde la densidad es mayo N= 96 registros de temperatura 23 Cuadro 3. Ámbito de hogar y núcleo central de H. h. charlesbogerti obtenido por espécimen y en promedio. Espécimen Sexo Ámbito de hogar (hectáreas) Núcleo central (hectáreas) Willys ♀ 122.44 51.886 Stinky ♀ 27.39 17.267 Cabañas ♂ 392.14 34.55 Promedio 180.77 34.55 Los contornos de la Figura 14 muestran que los Helodermas tienden a habitar en parc bosque (marcados con el número 1 y 2). Esta misma figura muestra que el macizo montañoso del Cerro La oyas, el ámbito de hogar y el núcleo central de Stinky y Cabañas se traslapan. Es importante menci stos dos Heloderma también compartieron el área con otro macho llamado Matilde. En el macizo oso del Cerro del Mineral se muestra el ámbito de hogar y núcleo central para Willys. De igua Willys también compartió el área con otros dos Heloderma, Muñeca y Kanelo. Por lo tanto, en ca de los parches de bosque se determinó que pueden coexistir al menos tres Helodermas compart núcleo central. En el municipio de Cabañas existen 6,200 ha de bosque, de las cuales 340 ha son de bos s aptas para la presencia del escorpión. Dado a que el núcleo central promedio fue de 34.55 ue tres Heloderma pueden coexistir en ese espacio, al extrapolar estos datos, estimo que pueden existir alrededor de 30 ejemplares en estado silvestre en el municipio de Cabañas. De igual forma, al extr bre las 2,000 ha de bosque alto que existen en la RSAVM, estimo que pueden existir 174 individ miendo una densidad constante) (Ariano y Masaya, 2005:20). hes de s J onar que e montañ l forma, da uno iendo su que alto ha y q apolar so uos (asu 24 capa, durante el monitoreo ejecutado en el 2004. Se puede ob (Ariano y Masaya, 2005:16). Figura 13. Localizacione que las localizaciones tienden a esta s de los especime arle erti en servar r concentradas cerc los parches verde el mapa Cabañas, Za s de bosque d sbognes de H.h. ch a de 38 hogar y el más pequeño 005:20). Cabañas es un Heloderma Figura 14. Ambito de hogar para H.h. charlesbogerti en Caba Zacap correspon l ámbito de corresponde al núcleo central. El macizo montañoso 1 es el Cerr Joyas y ral (Aria Masaya, 2 macho, Stinky es hembra, al igual que Willys. de a no y a. El círculo más grande el 2 es el Cerro del Mine ñas, o Las 25 B. Caracterización del tipo de hábitat En lo que respecta al sotobosque, encontré una alta densidad de piña de coche (Hechtia guatemalensis) en las áreas con cuevas de Heloderma (476 ind/ha), en comparación a la densidad de ésta en los sitios aleatorios (175 ind/ha). En lo que respecta a las cuevas, el promedio de profundidad fue de 75.2 cm. y 22.8 cm. de diámetro. Cuadro 4. Promedios para los parámetros medidos en la caracterización del hábitat de H.h. charlesbogerti. En cuanto a la caracterización del tipo de hábitat de H. h. charlesbogerti (utilizando especies arbóreas y la presencia de Hechtia guatemalensis), encontré que los parámetros medidos tienden a ser mayores en los sitios en donde se encuevaron los Heloderma en comparación a los lugares en donde no (ver cuadro 4). Sin embargo, no encontré diferencias estadísticas significativas al realizar la prueba de t pareada, en cuanto a altura de los árboles (p=0.1088, α=0.1), diámetro a la altura de pecho (p=0.0696, α=0.1), número de especies (p=0.2068, α=0.1) y diversidad (p=0.1003, α=0.1). Las especies vegetales que predominaron en los sitios de encuevamiento de Heloderma incluyeron al quebracho (Licania hypoleuca) (240 ind/ha), palo de jiote (Bursera simaruba) (200 ind/ha), yaje (Leucaena sp.) (110 ind/ha), roble (Bucida macrostachya) (110 ind/ha) y campón (Bursera bipinata) (100 ind/ha). Las especies que predominaron en los sitios aleatorios incluyeron a la zarza blanca (Mimosa platycarpa) (620 ind/ha), roble (Bucida macrostachya) (320 ind/ha), yaje (Leucaena sp.) (260 ind/ha), quebracho (Licania hypoleuca) (190 ind/ha) y guayabillo (Psidiun sp.) (130 ind/ha). El listado completo de las especies que registré para cada área puede ser observado en el cuadro 7, 8 y 9 del Apéndice L. Estos resultados muestran una tendencia, pero no conté con datos suficientes para validarla. Área de muestreo DAP (cm) Altura (m) Número de especies de árboles Índice de Shannon Cuevas 9.53 4.50 4.00 1.63 Aleatorio 5.94 3.77 2.94 1.08 C. Abundancia de nidos de aves Al ejecutar el estudio de la abundancia de todos los nidos de aves terrestres, por medio del uso de transectos en los dos tipos de áreas, obtuve 8 nidos y 9 huevos en 1800 m2 muestreados en quebradas y 13 nidos y 6 huevos en 1800 m2 muestreados en planicies. También, observé que las quebradas tendían a presentar nidos sobre árboles con troncos más gruesos, sostenidos sobre un mayor número de ramas, conteniendo un mayor número de huevos y mostrando una mayor distancia entre el nido y el final de la rama (Cuadro 5). En la Figura 15, se puede observar que las planicies presentaron una mayor abundancia de 26 27 nido a mayores alturas sobre el nivel del suelo, sostenidos en árboles de mayor altura y con una mayor distancia entre el nido y el tronco del árbol. Esta tendencia es visible, a pesar de que no existe una diferencia estadística significativa para la abundancia de nidos (p=0.0188, α=0.1), altura de los árboles que albe aban al nido (p=0.5225, α=0.1), altura a la que se encontraba el nido sobre el suelo (p=0.8037, α=0.1), el grueso del tronco (p=0.682 o y el tronco (p=0.4193, α=0.1), distancia entre el nido y el final de la rama (p=0.3892, α=0.1), y el número de huevos vistos en los nidos s, rg 6, α=0.1), distancia entre el nid (p=0.2235, α=0.1). El número de ramas que sostienen a los nidos sí difirió significativamente entre las dos tipos de áreas muestreadas (p=0.015, α=0.1). El listado de todos los nidos de aves que registré puede ser observado en el Apéndice M. 0.0072 0.0044 0 0.001 0.002 0.003 0.004 0.005 0.006 0.007 0.008 Planicies Quebradas N o. n id os /m c ua dr ad o Figura 15. Abundancia de todos los nidos de aves terrestres registradas en las áreas muestreadas. Los nidos en las áreas quebradas fueron de torcaza (Zenaida asiatica) (1 nido/303 m2), pumulla (Columba nigrirostris) (1 nido/1018 m2), tortolita (Columbina inca) (1 nido/1018 m2) y pijuy (Crotophaga sulcirostris) (1 nido/1018 m2). En las planicies eran de torcaza (Zenaida asiatica) (1 nido/625 m2), tortolita (Columbin N= 6 transec- tos de 100 m por área a inca) (1 nido/454 m2), pijuy (Crotophaga sulcirostris)(1 nido/1018 m2) y porozoco (Campylorhyncus rufinucha) (1 nido/370 m2). En la áreas quebradas no encontré nidos de porozoco s (Campylorhyncus rufinucha) y en las planicies no encontré nidos de pumulla (Columba nigrirostris) (Cuadro 9, 10 y 11). 28 Cuadro 5. Promedio de los parámetros medidos en el conteo de todos los nidos de aves terrestres registrados. Área muestreada Promedio del parámetro medido Quebradas Planicies Altura de los árboles (m) 4.70 5.15 Distancia entre nido y el final de la rama (m) 2.43 1.96 Distancia entre el nido y el tronco (m) 2.38 2.77 Grosor del tronco (m) 0.35 0.30 Número de huevos 1 0.46 Altura sobre el suelo del nido (m) 2.77 2.88 Número de ramas que sostienen el nido. 4.33 2.84 IV. DISCUSIÓN 1992 apud Beck et al., 2002). También es importante mencionar que en el mes de octubre se ha reportado que cortejo, apareamiento y espermiogénesis (Álvarez del Toro, 1982; alice durante todo el año, para tener datos de ambas estaciones climáticas. De igual forma, sería de utilidad realizar el estudio a lo El estudio que ejecuté con H.h. charlesbogerti me permitió observar tendencias en su comportamiento. La primera tendencia consistió en que éste muestra una alta actividad durante la época lluviosa (finales de la misma) y cuando se aproxima la época seca, la actividad tiende a bajar. Esto se puede observar al comparar la actividad del mes de octubre con la del mes de diciembre (Figura 7). El mes de octubre mostró una fuerte actividad (28 registros de actividad de 150 observaciones totales), la cual puede estar asociada con la presencia de lluvias y disponibilidad de alimento; mientras que diciembre tuvo una actividad baja (dos observaciones de actividad de 75 observaciones totales), lo cual puede ser por el inicio de la época seca. Esto coincide con los registros de H. horridum en Chamela, México, en los cuales se reporta que la actividad en la superficie alcanza un pico alto al final de la época seca y continúa durante los meses de junio y julio, disminuyendo en septiembre y octubre y permaneciendo latentes durante diciembre, enero y febrero (Beck, 2002; Beck y Lowe, 1991). En la época seca H. horridum entra en un periodo de estivación, utilizando energía almacenada en la cola en forma de grasa para subsistir hasta la próxima época de lluvia (Beck y Lowe, 1994). La lógica detrás de este comportamiento reside en que es una adaptación a las condiciones climáticas de su ambiente, ya que la fuerte estacionalidad provoca que en la época lluviosa exista una explosión de alimento, mientras que en la seca existe una fuerte escasez del mismo (Janzen y Schoener, 1968; Lister y García, Ramírez-Velásquez y Guichard-Romero, 1989; Beck y Ramírez Bautista, 1991 apud Beck, 2004), lo cual se puede también ver reflejado en la alta actividad observada durante ese mes (los machos se desplazan mayores distancias para cortejar y aparearse con un mayor número de hembras). Por otra parte, el monitoreo lo realicé desde el mes de septiembre hasta diciembre, por lo cual no puedo realizar comparaciones de actividad con el resto de la época seca o con el inicio de la lluviosa. Esta es la principal razón que influyó en el tamaño de mi muestra, por lo que no pude realizar una prueba estadística que respalde mis observaciones. Por lo tanto, sugiero que en el futuro el estudio se re largo de dos o más años, para que se logre contar con suficientes datos que validen las tendencias que se observen. La segunda tendencia de comportamiento que observé fue que el escorpión mostró diferencias en la actividad durante el día. Los individuos estudiados fueron más activos durante el crepúsculo e inicio de la noche, seguido por la tarde y por último en la mañana (Figura 6). Esta tendencia fue visible, pero no conté 29 30 con suficientes datos para que fuera estadísticamente significativa (p=0.3911, α=0.1). Esta tendencia también coincide con el registro de H. horridum en Chamela, México, ya que se reportó que existen dos picos de actividad en el día, siendo el primero y de menor magnitud en la mañana (entre las 7:00 y 10:00 horas), y el segundo y de mayor magnitud en la tarde (entre 16:00 y 20:00 horas) (Beck, 2002; Beck y Lowe, 1991). Al comparar este registro con mis resultados, se observa que lo anterior concuerda con el primer pico de actividad que encontré para el mes de octubre (Figura 7), ya que lo registré entre las 7:00 y 10:00 horas, siendo máximo a las 8:00 horas. El segundo pico de actividad coincide parcialmente con mis resultados de ese mismo mes, ya que lo registré entre las 13:00 y 19:00 horas, e incluso determiné la presencia de un tercer pico entre las 20:00 y 21:00 horas. Esto puede deberse al pequeño tamaño de mi muestra, por lo que los pocos avistamientos de actividad entre las 13:00 y 14:00 horas amplían el intervalo del segundo pico de actividad. Es importante mencionar que dichos avistamientos se realizaron en días nublados (la temperatura era menor y la humedad relativa era más alta que en un día soleado, común y corriente). Además, es posible que al aumentar el tamaño de la muestra, el segundo y tercer pico de acti ad se conviertan en uno solo, coincidiendo con los estudios realizados en México. Sin embargo, es ste pico y la ausencia de uno en la mañana pueden ser debido a que en este mes los escorpiones se preparaban para el período de estivación, por lo que redujeron fuertemente su actividad. vid necesario realizar futuros estudios durante un mayor periodo de tiempo y con una mayor cantidad de especimenes, para poder asegurarlo. En el caso de los meses de septiembre y noviembre no pude realizar comparaciones en lo que respecta a la actividad observada a lo largo del día, ya que no tuve suficientes datos para analizarlos. El mes de diciembre mostró baja actividad, a excepción de un pico entre las 17:00 y 18:00 horas (Figura 7). Este pico coincide con el segundo pico de actividad y de mayor magnitud, reportado para H. horridum en México. La presencia de e La distancia promedio desplazada por los escorpiones fue de 133.7 m/día y varió en cada uno de los meses de estudio, tendiendo a ser mayor en el mes de octubre (197 m/día), seguido por el mes de septiembre (159 m/día), y por último el mes de diciembre (44 m/día) (Figura 8). No obtuve un reporte de distancia desplazada por día para el mes de noviembre, debido a que no conté con suficientes datos para su cálculo. El mes de octubre mostró la myor distancia promedio recorrida, al igual que la actividad reportada por mes de estudio, probablemente debido a que es en ese momento cuando hay mayor disponibilidad de alimento y es cuando ocurre el cortejo, apareamiento y espermiogénesis (Álvarez del Toro, 1982; Ramírez- Velásquez y Guichard-Romero, 1989; Beck y Ramírez Bautista, 1991 apud Beck, 2004; Beck, 2002; y Beck y Lowe, 1991). El mes de septiembre muestra un valor relativamente similar al mes de octubre; sin embargo, en este mes realicé las primeras liberaciones (Stinky, Willys y Cabañas). Es importante mencionar, que posterior a cada marcaje y liberación, los escorpiones tienden a ser inactivos, permaneciendo dentro de sus cuevas. Esto pudo haber influido en el resultado del mes de septiembre. Por otra parte, el mes de diciembre tuvo la menor distancia promedio desplazada, posiblemente porque los 31 individuos estaban iniciando su período de estivación (reduciendo su actividad). También pudo haber influido el hecho de que realicé las últimas liberaciones durante este mes (Kanelo y Matilde) (Cuadro 1), por lo que estos individuos se mostraron activos durante este último mes (probablemente buscando un sitio En lo que respecta a la actividad observada según la humedad relativa, observé que los escorpiones para llevar a cabo su estivación). Estas tendencias fueron visibles a pesar de que no encontré una diferencia estadísticamente significativa (p=0.5553, α=0.1). Por otra parte, la actividad y el desplazamiento de los escorpiones pueden estar influidos por factores tales como la temperatura y humedad ambiental. Observé en mis resultados, que los escorpiones fueron activos a temperaturas ambientales entre los 24 y los 32 ºC (Figura 9). Este intervalo de temperatura (en el que Heloderma mostró actividad), coincide con el pico de temperatura que observé de los registros que obtuve de la misma durante el estudio. Este pico se ubicó entre los 23 y 33 °C, dentro de un intervalo de temperatura de 21 y 44 °C (Figura 10). Es probable que H.h.charlesbogerti sea activo entre los 24 y 32 °C debido a que las temperaturas bajas (posiblemente menores a los 24 ºC) representan un riesgo de hipotermia (por ser poiquilotermos); por la misma razón, temperaturas mayores a los 32 ºC posiblemente representan un riesgo de sobrecalentamiento y desecación (coloración negra maximiza la absorción de la radiación infrarroja). Por otra parte, es importante mencionar que dentro del intervalo de temperaturas en que fue activo Heloderma, su actividad fue máxima entre los 28 y 31 °C, por lo que existe la posibilidad de que éste sea su intervalo de temperatura ambiental óptima. Este posible intervalo de temperatura ambiental óptima coincide con el promedio de la temperatura corporal de 29.5 ± 3.2 °C para H. horridum en actividad, registrado en Chamela, México (Beck y Lowe, 1991). Esta tendencia es visible a pesar de que no encontré una diferencia estadística significativa (p= 0.4809, α= 0.1). Por ello, recomiendo que este tema sea investigado en futuros estudios. tienden a ser activos a humedades relativas mayores al 50%, siendo máxima al acercarse al 100% (Figura 11). Esto ocurrió a pesar de que el registro de humedad relativa que obtuve durante el estudio fue entre 29.4% y 100%, con un pico entre el 40 y 60% (Figura 12). El que sean activos a humedades altas reduce el riesgo de desecación, tomando en cuenta que su hábitat carece de abundantes fuentes de agua. Esta tendencia es visible a pesar de que no encontré una diferencia estadística significativa (p=0.8014, α=0.1). Por ello, recomiendo que este tema también sea sujeto de futuras investigaciones. Por otra parte, observé que H.h. charlesbogerti tiende a pasar la mayor parte de su tiempo dentro de cuevas e inactivo. En total realicé 255 observaciones durante 10 días y sólo en 30 de ellas mostró actividad, por lo cual el 17.76% de su tiempo fue visto activo y el 88.23% fue inactivo. Estudios realizados con H. horridum en Jalisco, México indican que el 5% del tiempo los individuos fueron activos y el 95% del tiempo permanecieron en inactividad (Beck, 2004). El que mis resultados indiquen que el 17.76% del tiempo H.h. charlesbogerti se encuentre en actividad está influenciado por el hecho de que muestreé 32 solamente durante los meses de septiembre a diciembre, por lo que el porcentaje puede bajar al realizar el estudio durante el resto del año. En el campo, observé que el escorpión utiliza cuevas hechas y abandonadas por otros animales (tales como las de Ctenosaura spp.) y que también puede modificar agujeros ya xistentes. Al modificarlos, utilizan las extremidades anteriores para excavar y conforme avanzan, se había encontrado la noche anterior una de las hembras marcadas (Stinky). Matilde mostraba una herida e retroceden a la salida y empujan la tierra con las posteriores. Al encuevarse, giran y permanecen con el rostro dirigido a la entrada de la cueva. Al encontrarse en esa posición, proceden a olfatear en todas las direcciones, hasta que finalmente ingresan al fondo de la cueva. Las cuevas en promedio midieron 75.23 cm. de profundidad y 22.84 cm. de diámetro, lo cual difiere con el registro para H. horridum, el cual indica que el promedio de diámetro es de 15 cm. y que la profundidad oscilaba entre los 100 y 200 cm (Beck y Lowe, 1991; Beck, 2002). Además, es importante mencionar que observé que los escorpiones generalmente utilizaban una cueva diferente durante cada día de estudio. Fue hasta el mes de diciembre cuando los observé utilizar una misma cueva más de un día (incluso durante una semana), por el inicio del período de estivación. Por otra parte, observé un comportamiento semi arborícola en los escorpiones. En algunas ocasiones, dentro de sus períodos de actividad, les observé subir a un árbol o tratar de hacerlo. En especies tales como el palo de jiote (Bursera simaruba) se les dificultaba el ascenso por lo liso de la corteza, pero en árboles como el roble (Bucida macrostachya) o quebracho (Licania hypoleuca) sí lo lograban. En una ocasión, se observó reposado a uno de los machos sobre la base de un roble, y al cabo de seis horas, procedió a subir a una mayor altura (1.5 m). De igual forma, al día siguiente se vio al mismo macho estar subido a una altura de 4.5 metros sobre un roble de aproximadamente nueve metros y 20º de inclinación (Figura 21 del Apéndice H). Durante el estudio de H.h charlesbogerti con radio telemetría no logré observar directamente un comportamiento de alimentación, pelea o apareamiento. En el caso de la alimentación, es posible que los escorpiones se hayan alimentado en días alternos a los de las visitas de campo. Además, se sabe que los Heloderma spp. se caracterizan por tener un metabolismo muy eficiente, mostrando tasas metabólicas bastante bajas en períodos de inactividad, lo que les permite soportar largos períodos entre eventos de alimentación (Beck et al., 1995). En el caso de apareamiento y peleas, existen tres eventos que indican que sí se llevaron a cabo. El primero consiste en el comportamiento mostrado por dos Heloderma (Stinky y Cabañas). En la primera relocalización de ambos, los observé juntos tanto en períodos de actividad como en los de encuevamiento. Este comportamiento se mantuvo constante durante dos meses (septiembre y octubre). Segundo, en diciembre noté un cambio en el aspecto corporal de dos de las hembras (Muñeca y Stinky), lo cual coincide con la ovoposición reportada para H. horridum entre los meses de octubre y diciembre, cuyos huevos eclosionan en los meses de junio y julio (Beck, 2004). Fue notorio el aumento del volumen en el abdomen, lo cual fue confirmado por medio del palpado de los huevos en la cloaca. Tercero, en el mes de noviembre se encontró un nuevo Heloderma macho (Matilde), presente en una cueva en donde 33 en la cola que coincide con una mordida de su misma especie. Esto podría ser consecuencia de una pelea entre Matilde y Cabañas. A pesar de que no registré directamente un comportamiento de apareamiento y combate, existen registros de este comportamiento. En el caso de apareamiento de H.h.charlesbogerti en cautiverio (Figura 21 del Apéndice I), esperaba observar un comportamiento similar al registrado en colecciones tales como la del Zoológico de Atlanta. En ésta, los registros de apareamiento se han llevado a cabo al final del mes de agosto e inicios de septiembre. Estos inician con el acercamiento del macho a una de las hembras. El macho procede a subir la cola de la hembra, sujetándola con una de sus extremidades posteriores y cola, para introducir sus hemipenes en la cloaca de la hembra (Lock y Kaukenin, 2005). En el caso del comportamiento de combate, existen reportes del mismo para H.h.horridum en Jalisco, México. Estos reportes indican que el comportamiento consiste de encuentros enérgicos iniciados por el macho dominante (y de mayor talla), que involucran un forcejeo y finalizan con la sobreposición del macho dominante sobre acho subordinado (Figura 23 del Apéndice J) (Beck y Ramírez-Bautista, 1991). Este mismo en Jalisco, México, esto pudo haber sido por la diferencia en el régimen climático entre Jalisco, México y el área de Zacapa, Guatemala. En el caso de H.h.charlesbogerti en el Zoológico de número de hembras con las cuales aparearse. Aparte de Stinky, Willys fue la otra hembra a la cual se le el m comportamiento se ha observado para H.h.charlesbogerti en cautiverio, en los meses de septiembre y octubre (Figura 24 del Apéndice J) (Lock y Kaukenin, 2005). Sin embargo, mi posible registro de combate ocurrió en el mes de noviembre, mientras que los dos registros mencionados anteriormente ocurrieron en septiembre y octubre (Beck y Ramírez-Bautista, 1991; Beck, 2004; Lock y Kaukenin, 2005). En el caso de H. horridum Atlanta, los investigadores controlaron la fecha en la cual los machos fueron introducidos en un mismo recinto, lo cual influye directamente sobre sus resultados. Por ello, sugiero que se realice más investigación tanto in situ como ex situ, en lo que respecta a estos tipos de comportamientos. En lo que respecta al ámbito de hogar para H.h. charlesbogerti, éste fue de 180.77 ha, con un núcleo central de 34.55 ha (ver Figura 14 y el Cuadro 3). Este ámbito de hogar es mucho más grande al reportado para Heloderma horridum, ya que éste fue de 21.6 ha (Beck et al., 1991). Esto puede deberse a que H.h.charlesbogerti se desplaza mayores distancias que H. horridum. Sin embargo, es necesario realizar futuros estudios con radio telemetría para obtener un estimado más preciso del ámbito de hogar de H.h.charlesbogerti, ya que éste se calculó solamente con los datos de tres individuos. Además, es posible que no todo el ámbito de hogar reportado sea el utilizado por H.h. charlesbogerti debido al limitado número de relocalizaciones y a lo irregular de las condiciones del hábitat. El ámbito de hogar de los tres individuos puede ser observado en el Cuadro 3 y en la Figura 13. En el mismo, se muestra que Stinky (♀) fue el que presentó el ámbito de hogar (27.39 ha) y núcleo central más pequeño (17.26 ha). Esto se puede deber al hecho de que esta hembra anduvo en compañía de Cabañas (♂), por lo que no le era necesario desplazarse mayores distancias en búsqueda de pareja. En el caso de Cabañas, éste fue el que presentó un ámbito de hogar más grande (392.14 ha), lo cual puede deberse a que es macho y por tanto debe buscar un mayor 34 determinó su ámbito de hogar (122.44 ha) y núcleo central (51.88 ha). Esta mostró un ámbito de hogar menor al de Cabañas, posiblemente por ser hembra; y mayor que el de Stinky, probablemente porque buscaba aparearse. En el Apéndice K se muestran las rutas de cada uno de los individuos que fueron sujetos de estudio. Éstos muestran diferencias entre sí debido a que el esfuerzo invertido varió por individuo (según su fecha ntral conc erde con las manchas de bosque alto implica que estos remanentes de bosque son vitales para la tales que redominaron en los sitios de encuevamiento de H.h. charlesbogerti incluyeron al quebracho (Licania ypoleuca) (240 ind/ha), palo de jiote (Bursera simaruba) (200 ind/ha), yaje (Leucaena diversifolia) (110 ind/ha). Las especies que leatorios (sin registros confirmados de cuevas de Heloderma) incluyeron a zarza blanca (Mimosa platycarpa) (620 ind/ha), roble (Bucida macrostachya) (320 ind/ha), yaje de colecta y marcaje). Por otra parte, en en el Cuadro 3 y en la Figura 13 se puede observar el ámbito de hogar y el núcleo central del mismo, que estimé para la subespecie. El ámbito de hogar incluye todos los sitios en donde el Heloderma se desplaza para llevar a cabo sus actividades normales. Dentro del mismo existe un contorno más pequeño o núcleo central, en el cual hay una mayor concentración (densidad) de las localizaciones de los Heloderma. El núcleo central es el área preferida por el Heloderma, ya que es el sitio en el cual probablemente realice sus actividades básicas, tales como comer y dormir (incluso estivar), por ello la densidad de localizaciones es mayor. En la Figura 13 se puede observar que el núcleo central tiende a coincidir con los parches de bosque alto (manchas verdes en la hoja cartográfica). El que el núcleo ce u conservación de la especie. Por otra parte, al extrapolar la cantidad de bosque alto en Cabañas con el promedio del núcleo central, el estimado es de 30 individuos. Si se extrapolan estos resultados a la RSAVM, el estimado es de 174 inidividuos. Por ser una subespecie endémica, esto quiere decir que posiblemente existen 174 individuos de H.h.charlesbogerti en el mundo. Este resultado es una nota de alarma que requiere la inversión de esfuerzos para contrarrestar los factores que amenazan a la subespecie. Los principales factores incluyen la pérdida de hábitat, el tráfico ilegal de la especie y el exterminio debido al temor de los pobladores. En cuanto a la caracterización del tipo de hábitat de H.h. charlesbogerti, las especies vege p h ind/ha), roble (Bucida macrostachya) (110 ind/ha) y campón (Bursera bipinata) (100 predominaron en los sitios a la (Leucaena diversifolia) (260 ind/ha), quebracho (Licania hypoleuca) (190 ind/ha) y guayabillo (Psidiun sp.) (130 ind/ha). Esto muestra que las áreas quebradas y planas compartían tres de las cinco especies que presentaron más abundancia: quebracho (Licania hypoleuca), roble (Bucida macrostachya) y yaje (Leucaena diversifolia). Por otra parte, es importante mencionar que todos los parámetros medidos tendieron a ser mayores en áreas quebradas, en donde registré cuevas de escorpión, al compararlos con las áreas que seleccioné al azar. Estos parámetros incluyeron: la altura de los árboles (p= 0.1088, α= 0.1), diámetro a la altura de pecho (p= 0.0696, α= 0.1), número de especies (p= 0.2068, α= 0.1) y diversidad de especies (p= 0.1003, α=0.1). Todos ellos mostraron esa tendencia, pero no encontré una diferencia 35 estadística significativa que la respaldara, debido al tamaño pequeño de muestra. Es importante mencionar que las quebradas a simple vista difieren del resto del paisaje, ya que presentan un microclima específico, conservando más humedad y presentando una mayor intensidad de color verde en su vegetación. Por lo tanto, la tendencia de que en las quebradas los árboles sean más altos, más gruesos y el que exista una mayor cantidad y diversidad de especies puede deberse a este microclima (ya que ambas áreas comparten tres de las especies más abundantes). Por otra parte, los sitios aleatorios presentaron alta abundancia de zarza blanca (Mimosa platycarpa), la cual es un arbusto, lo cual puede estar influyendo al comparar altura y escorpión entre las p de coche. Esto puede sugerir que esta especie vegetal es un elemento importante en el hábitat del bargo, sugiero que se continúe la investigación en este tema, para llegar a tener dato significativos. Por último, las quebradas también mostraron un mayor número de ramas sosteniendo a grosor de la vegetación en ambas áreas muestreadas. Dos de las especies que reporté como abundantes en sitios de encuevamiento de H.h. charlesbogerti, quebracho (Licania hypoleuca) y roble (Bucida macrostachya), coinciden con las especies que se han reportado como “típicas” en su hábitat (Ariano, 2003). Además, algunos de los sitios aleatorios en los cuales realicé el método de punto cuadrante cayeron en áreas de milpa, caminos o en áreas taladas, lo que influyó directamente sobre los parámetros que medí. Por lo tanto, sugiero la ejecución de más estudios que caractericen el hábitat del escorpión. En lo que respecta al sotobosque, encontré una alta densidad de piña de coche (Hechtia guatemalensis) en las áreas con cuevas de Heloderma (476 ind/ha), en comparación a la densidad de ésta en los sitios aleatorios (175 ind/ha). Además, es importante mencionar que registré encuevamientos del iñas Heloderma. En cuanto a la abundancia de nidos de aves, es importante mencionar que ésta fue mayor en planicies que en quebradas con registros de encuevamiento de H.h. charlesbogerti (Figura 15); sin embargo, los transectos ejecutados en las planicies presentaron un menor número de huevos. Además, si se hace referencia al Cuadro 5, se puede observar que las áreas quebradas tendieron a presentar sus nidos en árboles de menor altura, con una menor distancia entre el nido y el tronco, con una menor altura del nido sobre el nivel del suelo, facilitando el acceso del escorpión a los huevos. Las áreas quebradas también mostraron un mayor grosor del tronco en las cuales registré nidos, lo cual coincide con la tendencia que observé cuando caractericé el hábitat. En el mismo cuadro se puede observar que en las áreas quebradas, la distancia entre el nido y el final de la rama fue mayor, lo cual es consecuencia de que los nidos se encuentran más cercanos al tronco. Es importante mencionar que a pesar de tener una menor abundancia de nidos, la cantidad de huevos es mayor en las quebradas (8 nidos y 9 huevos registrados en quebradas y 13 nidos y 6 huevos en planicies), lo cual puede reflejar que las quebradas posiblemente albergan una mayor disponibilidad de esta fuente de alimento. Sin em s los nidos, posiblemente porque se encontraban más cerca del tronco, lo que cual puede aumentar el número de ramas que toquen el nido. Los parámetros mostraron estas tendencias, a pesar de que no encontré una diferencia estadística significativa para la abundancia de nidos (p=0.0188, α=0.1), altura de los árboles que 36 albergaban al nido (p=0.5225, α=0.1), altura a la que se encontraba el nido sobre el suelo (p=0.8037, α=0.1), el grueso del tronco (p=0.6826, α=0.1), distancia entre el nido y el tronco (p=0.4193, α=0.1), distancia entre el nido y el final de la rama (p=0.3892, α=0.1), y el número de huevos vistos en los nidos (p=0.2235, α=0.1). El número de ramas que sostienen a los nidos fue el único parámetro medido que sí difirió significativamente entre los dos tipos de áreas muestreadas (p=0.015, α=0.1). Las planicies y las áreas quebradas compartieron tres de las cuatro especies de aves de las cuales registré nidos (Cuadro 9). Esta diferencia puede ser reflejo de la preferencia de micro hábitat de determinadas especies de aves; sin embargo, la cantidad de datos es muy pequeña para poder asegurar esto. Por ello, es errestres como fuente de alimento de H.h. charlesbogerti, en Cabañas, Zacapa, Guatemala. Sin embargo, el tamaño de muestra fue insuficiente para validarlas, por lo que es necesario continuar los esfuerzos de investigación con esta subespecie endémica, con el fin de esclarecer los esfuerzos de manejo necesarios para su conservación. Sería conveniente investigar la abundancia de otras fuentes de alimento (roedores, otros reptiles, insectos, etc.) y continuar la investigación para dete inar otras tendencias de comportamiento (tales como el uso de cuevas) y aspectos fisiológicos prop s de la subespecie. Por último, sería conveniente realizar estudios acerca de la reproducción in situ y ex situ de esta subespecie, para utilizar esta información como herramienta para su conservación. A. ecomendaciones de métodos para nuevos estudios de .h.charlesbogerti L étodos que utilicé para el presente estudio fueron funcionales y efectivos, pero existen algunos de ello ue pueden reestructurarse o modificarse para incrementar su productividad. Ejemplo de ello es el tiem o de estudio en campo de H.h.charlesbogerti con radio telemetría y la disponibilidad de equipo para la obse ón y registro de su comportamiento. Dicho estudio debe realizarse en un periodo mínimo de un año para tener datos significativos del comportamiento de esta subespecie por humedad relativa y tem ura ambiental. De igual forma, considero que debería incluirse en futuros estudios el registro del com rtamiento nocturno de esta subespecie. Además, considero que la adquisición de equipo adicional de radio telemetría (antenas y receptores) facilitaría y aumentaría el número de localizaciones por especímen, necesario continuar la investigación en este tema para poder determinar la presencia o ausencia de ciertas especies en los dos tipos de áreas. Por otra parte, la abundancia de nidos de aves en general, fue bastante baja, debido a que el conteo se realizó durante los meses de octubre a marzo, lo cual abarca principalmente a la época seca. Por ello, sugiero el monitoreo de la abundacia de nidos de aves en ambas estaciones, lo cual también aumentaría el número de datos, respaldando estadísticamente las tendencias que observé. Finalmente, los datos que obtuve de este trabajo muestran tendencias en el comportamiento, tipo de hábitat, y abundancia de nidos de aves t rm io R H os m s q p rvaci , perat po 37 al igual que permitiría la ejecución del proyecto de forma simultanea en diferentes localidades. Un mayor núm o de localizaciones por individuo conllevaría a un estimado del ámbito de hogar de mayor exactitud y precisión. Además, el estudio del ciclo anual, también permitiría caracterizar el comportamiento de estiv ción y el inicio de su época de actividad. Para lograr un periodo de monitoreo más largo, se deberán utilizar radios transmisores con b argable. Estas existen en el ercado, pero requerirán de una mayor inversión de capital. uso com e obtuve registros de humedad relativa y de p com ores durante la noche. Estos dispositivos deberán colocarse principalmente en de m cueva ra caracterizar las cuevas que sirven de refugio para qué ot ies también utilizan dichas cuevas, en presencia o ausencia de Heloderma. circunfe estu io, para establecer su aumento o descenso, resp charlesbogerti, considero que se debe evaluar la abundancia de otras fuentes de otro aura spp. o Cnemidophorus motaguae, serían de utilidad para el estudio de ezcan entr ti. para dent isis de la abundancia de nidos se incluyan a las especies que anidan sobre el suelo. De igual tale E ría recomendable un análisis del hábitat de H.h.charlesbogerti a escala de paisaje y de de dicha para H.h.charlesbogerti. A escala de micro hábitat, el análisis deberá ser er a aterías de mayor duración o del tipo rec m Por otra parte, en lo que respecta al registro de la humedad relativa y temperatura ambiental, sugiero el de medidores electrónicos (dataloggers). Estos medidores obtendrían registros continuos del portamiento de ambos factores. En este estudio solament tem eratura ambiental diurna; por lo que el uso de dichos medidores permitiría la obtención de registros del portamiento de estos fact las quebradas en donde se registre la presencia de H.h.charlesbogerti. De igual forma, sería funcional el uso edidores electrónicos de humedad y temperatura de menor tamaño, para su colocación dentro de las s de esta subespecie. Estos registros servirían pa H.h.charlesbogerti. Junto con la caracterización de las cuevas de H.h.charlesbogerti se podría establecer ras espec Además, también recomiendo la toma de las medidas corporales (peso, largo y ancho del cuerpo, rencia de la cabeza y cola, largo de pata, etc.) de los individuos de H.h.charlesbogerti sujetos a dio. Estos parámetros podrían estudiarse a lo largo del estud según el comportamiento de los especimenes y según las condiciones ambientales. Además, en lo que ecta a la dieta de H.h